Analogie (Biologie)

Flugfähigkeit hat sich bei drei Wirbeltiergruppen - 1 Pterosauriern, 2 Fledertieren und 3 Vögeln - konvergent entwickelt. Ihre Vorderextremitäten sind homologe Gebilde und in ihrer Funktion als Flügel zugleich eine Analogie. Die Flügel werden bei Pterosauriern vom 4. Finger getragen, bei den Fledertieren vom 2. bis 5. und bei den Vögeln wesentlich vom 2. Finger^[1]

Eine Analogie (griechisch ἀναλογία, analogia „Proportionalität“, „Entsprechung“, „Verhältnismäßigkeit“; auch: Parallelevolution, Parallelismus, konvergente Evolution oder Konvergenz, in der Molekularbiologie auch: Homoplasie^[2]) beschreibt in der Biologie eine Ähnlichkeit der Funktion und/oder Struktur von Organen, Proteinen, Genen oder Verhaltensweisen unterschiedlicher Lebewesentaxa, deren gemeinsame Vorfahren diese Ausprägung nicht aufwiesen. Die Entwicklung von analogen Merkmalen bei nicht näher verwandten Arten, die im Laufe der Evolution durch Anpassung an eine ähnliche funktionale Anforderung und ähnliche Umweltbedingungen (ähnliche ökologische Nischen ^[3], "Stellenäquivalenz") ausgebildet wurden, wird mit Konvergenz bezeichnet. Damit wird impliziert, dass sich bei verschiedenen Lebewesen beobachtete ähnliche Merkmale direkt auf ihre Funktion zurückführen lassen und nicht unbedingt einen Rückschluss auf nahe Verwandtschaft zwischen zwei Arten liefern.

Das Gegenteil, auf gemeinsame Vorfahren mit entsprechender Ausstattung zurückgehende Eigenschaften, wird als Homologie bezeichnet.

Beschreibung

Analoge Organe ähneln sich nicht nur in der Funktion, sondern teilweise auch äußerlich, teilweise sogar (oberflächlich) anatomisch. Sie sind aber stammesgeschichtlich unterschiedlich und unabhängig voneinander entstanden. Man bezeichnet ihre Entstehung auch als konvergente Entwicklung oder kurz Konvergenz.

Analoge Organe entstehen nach der Systemtheorie der Evolution durch ein Wechselspiel von konvergentem Selektionsdruck und Entwicklungskorridoren.

Sie stellen keine Verwandtschaftsbeziehungen dar, lassen aber durch Analogie Rückschlüsse auf ähnliche Umweltbedingungen und Lebensweisen zu. Häufig bilden Lebewesen mit analogen Organen ähnliche, überlappende ökologische Nischen.

Meist wird der Begriff in der Zoologie verwendet. Ein Beispiel dafür sind die Flossenbildungen bei Fischen bzw. Walen. Die Flossen der Wale haben zwar gleiche Funktion und ähnliche Form wie die der Fische, sind aber stammesgeschichtlich aus den Gliedmaßen der ehemals landlebenden Säugetiere entstanden. Im Gegensatz zu analogen Organen haben homologe Organe den gleichen stammesgeschichtlichen Ursprung, aber nicht unbedingt die gleichen Funktionen.

In der Botanik gibt es ebenfalls analoge Bildungen der Pflanzen. So werden von Laien Stacheln oft mit Dornen verwechselt. Im Gegensatz zu den Dornen werden Stacheln aber nur aus den oberen Zellschichten (Epidermis, Rindengewebe) gebildet. Sie sind also nur Oberflächenstrukturen (Emergenzen). Dornen sind hingegen Umbildungen der Blätter oder der Sprossachse. Solche Umbildungen zur Anpassung an besondere Lebens- und Umweltbedingungen bezeichnet man in der Botanik als Metamorphose.

Die Begriffe Analogie und Homologie werden auch bei evolutionären Argumentationen in der Molekulargenetik und Proteomik verwendet. Bei analogen Genen bzw. Proteinen sind Basen- oder Aminosäureabfolgen zwar gleichartig lautende Abschnitte, die aber z. B. durch Mutationen aus verschiedenen oder an unterschiedlichen Orten (loci) liegenden Genen hervorgehen.

Biologische Analogien besitzen also jeweils eine gleiche Form und/oder Funktion, sind aber aus verschiedenen Vorläufern oder Vorläufern unterschiedlicher Lage hervorgegangen.

Beispiele

Der ausgestorbene Beutelwolf, der nicht näher mit den Hunden verwandt ist, als Beispiel für konvergente Evolution

Die Dreikantige Wolfsmilch, eine beliebte Zimmerpflanze, ähnelt einem Kandelaberkaktus

Ein klassisches Beispiel sind die Schädel von Wolf und Beutelwolf oder die Gestalt von Ameisenbär und Erdferkel. Die Ursache für solche konvergenten Entwicklungen, die zu Analogien führten sind gleiche Selektionsfaktoren, die zu vergleichbaren Anpassungen geführt haben. „Das bekannteste Beispiel sind die Beuteltiere Australiens, [...] da keine Plazenta-Säugetiere in Australien vorhanden waren, entwickelten sie Anpassungstypen, die denen der nördlichen Halbkugel entsprechen.“ ^[4]

Ein weiteres Beispiel stellen die an die Fortbewegung unter Wasser angepassten Gliedmaßen von verschiedenen wasserlebenden Wirbeltieren dar, wie z. B. Schildkröten, Walen und Pinguinen, die zwar allesamt Abwandlungen des Grundbauplans einer fünfgliedrigen Extremität darstellen und somit homolog zueinander sind, sich jedoch aufgrund ihrer verschiedenen Abstammung aus Beinen oder Flügeln unabhängig voneinander entwickelt haben und somit zueinander analog sind. Es handelt sich also um Anpassungen an ähnliche Umweltbedingungen, die zu ähnlichen Formen und Funktionen führten. Wenn man im Stammbaum allerdings genügend weit zurückgeht, stammen die Reptilien, Säuger und Vögel von einem gemeinsamen Vorfahren ab, der die fünfstrahlige Vorderextremität aufweist.

Auch die Tierläuse entwickelten sich trotz ihrer großen morphologischen Ähnlichkeit im Laufe der Evolution unabhängig voneinander zweimal. Die große Übereinstimmung der parasitischen Körpermerkmale ist somit das Ergebnis der Anpassung an das Wirtstier, jedoch kein Zeichen für eine enge Verwandtschaft der Tiere untereinander.^[5]

Auch bei Pflanzen sind konvergente Entwicklungen bekannt. Ein Beispiel findet sich bei den Sukkulenten: Der neuweltliche Kandelaberkaktus Pachycereus weberi sieht der Dreikantigen Wolfsmilch Euphorbia trigona aus Afrika sehr ähnlich. Die Anordnung der Blattdornen und die Blütenform ermöglichen eine Unterscheidung (Bestimmung). Die Ähnlichkeit beruht auf der Anpassung an den trocken-heißen Standort.

Konvergenz gibt es nicht nur im Bereich der Körperform, sondern auch auf molekularer Ebene. Wiederkäuer wie das Hausrind und blätterfressende Schlankaffen wie der Langur Presbytis entellus gehören zwar weit entfernten systematischen Gruppen an, besitzen aber ein sehr ähnliches Lysozym-Molekül, das im Magen produziert wird.^[6]

Weitere Beispiele für analoge Organe und Strukturen sind

• die Grabbeine von Maulwurfsgrillen (Insekten) und Maulwürfen (Säugetiere)
• das Innenskelett von Kopffüßern (Schulp) und Wirbeltieren (Chorda, Wirbelsäule).
• die Flügel von Vögeln, Fledertieren und Pterosauriern.
• die Flügel eines Vogels und die Flügel eines Schmetterlings
• die papageienartigen Schnäbel bei Kopffüßern und Papageien
• die entenartigen Schnäbel bei Enten, Schnabeltieren und Hadrosauriern
• der schlangenförmige Körperbau bei Aalen, Blindschleichen, Schleichenlurchen und Schlangen.
• die strömungsgünstige Körperform bei schnell schwimmenden Wirbeltieren wie Haien, Delphinen, Ichthyosauriern und Pinguinen (Vögel)
• Linsenauge bei Kopffüßern und Wirbeltieren.

Begriffsabgrenzungen

Analogie und Homologie

• Analog sind Strukturen, die sich nicht auf einen gemeinsamen Bauplan zurückführen lassen. Ihre ähnliche Ausprägung wird durch Konvergenz erklärt. Ein Beispiel: Die Flügel der Vögel und der Fledermäuse (Flughaut), sind bezüglich der Tragfläche – Federn bzw. Flughaut – analog. Die Fledermäuse haben ihre Flughaut jedoch zwischen den Fingern ihrer Vordergliedmaßen aufgespannt, die Vögel fliegen mit der gesamten Schwinge, also dem Arm mit den Federn. Einer Funktionsgleichheit liegt ein ganz anderer Bauplan zu Grunde.
• Homolog sind Strukturen, die sich auf einen gemeinsamen Bauplan zurückführen lassen. Ihre unterschiedliche Ausprägung wird durch Divergenz erklärt. Ein Beispiel: Die Vorderflossen eines Delfins und die Vorderbeine eines Elefanten sind bezüglich des Skelettes homolog, da die Reihenfolge der Knochen, also Oberarmknochen, Elle und Speiche etc. gleich geblieben ist. Einem fast gleichen Bauplan steht eine ganz andere Funktion gegenüber.

Die analogen Strukturen oder Verhaltensweisen erfüllen in den einzelnen Organismen den gleichen Zweck, sind also bezüglich ihrer Funktion äquivalent, jedoch nicht auf gemeinsame Vorfahren zurückzuführen. Vereinfacht ausgedrückt sind homologe Merkmale ursprungsgleich, analoge Merkmale funktionsgleich. Diese sind aber nicht nur funktionsgleich, sondern sehen sich auch noch sehr ähnlich.

Teilweise ist die Unterscheidung zwischen "analog" und "homolog" aber standpunktabhängig: Flossen von Delphinen und Pinguinen stellen homologe Extremitäten dar, die Flossenstrukturen gehen aber nicht auf gemeinsame Vorfahren zurück. Sie stellen analoge Exaptationen dar. Genauso sind die Flügel von Fledermäusen und Vögeln analoge Entwicklungen auf Basis homologer Extremitäten. In beiden Beispielpaaren sind die gemeinsamen Strukturen der gemeinsamen Vorfahren die Vorderextremitäten von Sauropsida vor etwa 310 Millionen Jahren.^[7]

Sekundärbildungen

Bisweilen wird die Funktion eines Organs, das im Verlaufe der Evolution zurückgebildet wurde, später sekundär durch ein analoges Organ erfüllt, wenn sich die Lebensumstände wieder in die ursprüngliche Richtung ändern, z. B. ein Landtier ins Wasser zurückkehrt (Beispiel: die Fluke der Wale als sekundäre Schwanzflosse). In seltenen Fällen wie dem sekundären Kiefergelenk erfolgt der Übergang vom primären zum sekundären Organ auch direkt.

Koevolution

Ein ganz anderer Prozess als Konvergenz oder Parallelevolution ist Koevolution, welche die Anpassungen stark interagierender Arten bezeichnet. Ein Beispiel sind einige Vertreter der Pflanzengattung Hippeastrum (Ritterstern) deren Blütenform spezifisch auf die Bestäubung durch einige Kolibriarten ausgelegt ist. Die Schnabelform der Kolibris wiederum hat sich im Laufe der Zeit an die Form des Blütenkelches angepasst. Diese gemeinsame Entwicklung hat Vorteile für beide Arten. Einerseits ist sichergestellt, dass die Kolibris nicht mit Vertretern anderer Arten um Nahrung konkurrieren müssen, da kein anderes Tier den Nektar erreichen kann. Andererseits ist durch die Körperform des Vogels und die Tatsache, dass er den Nektar im Flug aufnimmt gewährleistet, dass der Blütenstaub an seiner Brust haften bleibt und er andere Blüten damit bestäubt.

Siehe auch

• Evolutionstheorie
• Apomorphie
• Atavismus
• Progressions- und Regressionsreihen (homologe Organe können oft als Abwandlungsreihen angeordnet werden)
• Rudiment
• Divergenz (Biologie)

Einzelnachweise