Aussterben

Durch den Permafrostboden konserviertes Wollhaarmammut­kalb in der einstigen Mammutsteppe von Beringia; die Art ist vor zirka 10.000 Jahren ausgestorben

Aussterben (biologischer und paläontologischer Fachbegriff: Extinktion) bezeichnet das Ende evolutionärer Stammlinien durch den Tod aller Nachkommen. Für Theorien und Modellbildung ist meist die angemessene Betrachtungsebene die der Population. Eine Population ist ausgestorben, wenn alle ihre Mitglieder tot sind, d.h. die Populationsgröße auf Null gefallen ist. Existieren weitere Populationen derselben Art an anderen Orten, handelt es sich um ein lokales Aussterben. Eine biologische Art stirbt aus, wenn ihre letzte Population ausstirbt.

Aussterben ist im Prinzip ein natürlicher Vorgang und auf längere Frist betrachtet das unausweichliche Schicksal der meisten Populationen und Arten. Die begrenzte Lebensdauer von Arten resultiert allerdings nicht ausschließlich auf Aussterbevorgängen. Die Lebensspanne einer Art endet entweder durch Aussterben oder aber dadurch, dass sie sich in zwei oder mehr von der Ursprungsart unterschiedliche Tochterarten aufspaltet (vgl. Artbildung), seltener dadurch, dass sie sich mit einer verwandten Population vermischt (Hybridisierung).^[1] Endet eine Population oder Art durch Aussterben, geht ihre genetische Information verloren. Es handelt sich somit um einen irreversiblen Prozess, der die Biodiversität vermindert. In der heutigen Zeit geht die weit überwiegende Zahl aller Aussterbevorgänge direkt oder indirekt auf menschliche Einwirkungen zurück.

Ursachen und Mechanismen

Damit eine Population ausstirbt, muss ihre Wachstumsrate negativ werden (unter Null fallen). Eine dauerhaft negative Wachstumsrate durch deterministische Faktoren, z. B. durch neu eingewanderte überlegene Konkurrenten oder Prädatoren (einschließlich des Menschen) führt unweigerlich zum Aussterben, egal wie groß die Population am Anfang war. Zeitweilige negative Wachstumsraten sind allerdings nicht selten und in den meisten Populationen von Zeit zu Zeit zu beobachten. Ist die Population sehr groß, ist sie länger in der Lage, solche Schrumpfungsphasen zu überdauern. Bevor eine Art ausstirbt, nimmt ihre Populationsgröße meist schon längere Zeit vorher ab.

Die Gründe für den Populationsschwund und für das endgültige Aussterben müssen dabei nicht identisch sein. Die Gründe für das (nicht deterministisch vorgegebene) Aussterben lassen sich in verschiedene Kategorien einteilen, die für das Aussterberisiko der betreffenden Population unterschiedliche Wirkungen haben.^[2][3]

• demographische Zufallsschwankungen. Die Populationsgröße einer Art unterliegt ständigen zufälligen Schwankungen von Generation zu Generation und von Jahr zu Jahr. Bei kleinen Populationen kann dadurch einfach per Zufall, durch eine Reihe von schlechten Jahren, die aufeinander folgen, die Populationsgröße auf Null absinken. Sind nur sehr wenige Individuen vorhanden, können z. B. zufällig alle Nachkommen demselben Geschlecht angehören. Aussterben durch demographische Zufallsschwankungen ist vor allem bei sehr kleinen Populationen bedeutsam. Das Aussterberisiko durch diesen Faktor sinkt fast exponentiell mit der Populationsgröße.
• Schwankungen der Umweltbedingungen. Die Umweltbedingungen sind für eine Art in unterschiedlichen Jahren unterschiedlich günstig, beispielsweise hängt die Fortpflanzungsrate der meisten Arten stark von den Wetterbedingungen ab. Schwankungen der Umweltbedingungen treten in unterschiedlicher Amplitude auf. Typischerweise sind dabei kleine Ausschläge erheblich häufiger als große. Sehr große Abweichungen von den normalen Bedingungen werden meist als Katastrophen bezeichnet. Katastrophen sind definitionsgemäß selten, treten aber innerhalb der langen Lebensdauer einer Population oder Art in langen Zeiträumen fast mit Sicherheit immer wieder einmal auf, was bei der Vorhersage der Überlebenswahrscheinlichkeit oft übersehen wird.^[4] Das Risiko für Aussterben durch Umweltschwankungen hängt weniger von der Populationsgröße als solcher als von der Größe des Verbreitungsgebiets und der Anzahl der Lokalpopulationen einer Art ab.
• reduzierte genetische Fitness. In sehr kleinen Populationen steigt das Aussterberisiko auch aus genetischen Gründen an. Einerseits können weniger Individuen auch nur weniger Varianten ihrer Gene (Fachbegriff: Allele) tragen. Dadurch wird die Art uniformer und verliert Reaktionsmöglichkeiten bei veränderten Bedingungen. Andererseits sind in sehr kleinen Populationen meist sehr viele Individuen miteinander verwandt. Durch Paarung unter Verwandten (Inzucht) sinkt die Verschiedenheit der Allele in den Nachkommen (Heterozygotie) ab, da sie zunehmend von beiden Elternteilen dieselben Allele erhalten. Homozygote Individuen sind in verschiedener Hinsicht genetisch benachteiligt. Einerseits sinkt die Effektivität ihrer Immunabwehr und damit der Widerstand gegen Krankheiten, andererseits können (durch Fixierung rezessiver Allele) schädliche Mutationen in den Vordergrund treten (Inzuchtdepression). Seltene, ungünstige Mutationen können durch Gendrift aus Zufall oder durch die verminderte Effektivität der Selektion^[5] die Population viel leichter als in großen Populationen dominieren. Unter ungünstigen Bedingungen kommt so eine Kettenreaktion in Gang: In der verkleinerten Population kommt es häufiger zu Paarungen unter Verwandten. Dadurch sinkt die genetische Verschiedenheit (Heterozygotie) der Nachkommen. Dies führt zur Anhäufung und verstärkten Wirkung nachteiliger rezessiver Allele. Dadurch sinken die Fruchtbarkeit und die Vitalität der Individuen ab. Durch die dadurch weiter verkleinerte Population verstärkt sich dieser Prozess immer weiter bis zum Aussterben. Dieses Szenario wird als "Aussterbestrudel" (engl. extinction vortex) bezeichnet. Auch wenn die Population dem Aussterbestrudel entgehen kann, ist nach einer Erholungsphase ihre genetische Variabilität geringer als vorher, wodurch ihr Aussterberisiko bei gleicher Populationsgröße höher liegen kann. Dieser Effekt wird als Genetischer Flaschenhals bezeichnet.

Der Effekt, dass geringe Populationsgrößen, unabhängig von den jeweils im Einzelnen wirksamen Mechanismen, das Aussterberisiko von Populationen deutlich erhöhen können, wird als der Allee-Effekt beschrieben. Ist ein solcher Effekt wirksam, muss dies bei der Vorhersage des Aussterberisikos unbedingt berücksichtigt werden, weil ansonsten das Risiko massiv unterschätzt wird.^[6]

Bevor die angeführten Mechanismen eine Art bedrohen können, muss zuvor ihre Populationsgröße unter einen je nach Art verschiedenen Schwellenwert abgefallen sein (Ausnahme: Massenaussterben durch global wirkende Katastrophen). In allen direkt beobachtbaren Fällen von Aussterbeereignissen geht dies auf Einwirkungen durch den Menschen zurück. Durch die Auswertung von Fossilien weiß man zwar, dass im Prinzip zu jeder Zeit, also auch in der Gegenwart, einige Arten aus natürlichen Gründen aussterben werden. Die Höhe dieser Basis-Aussterberate ist nicht sicher bekannt, sie liegt aber mit Sicherheit sehr niedrig. Der amerikanische Paläontologe Jack Sepkoski hat sie in einer Hochrechnung auf im globalen Durchschnitt etwa drei Arten im Jahr abgeschätzt.^[7] Tatsächlich ist in der Wissenschaft nicht eine einzige lebende (d.h. nicht nur fossil bekannte) Art sicher identifiziert worden, die in der gegenwärtigen Zeit aus rein natürlichen Gründen ausgestorben wäre. Der Populationsschwund geht dabei dem eigentlichen Aussterben voraus.^[8] In vielen Fällen bleiben bei dem Schwund einige kleine Reliktpopulationen zunächst noch verschont, wenn die Art bereits den größten Teil ihrer ehemaligen Populationsgröße und ihres Verbreitungsgebiets verloren hat. Im Falle von Wirbeltieren sind die letzten Überlebenden manchmal auch vom Menschen gehaltene Tiere in Zoos oder Gehegen.^[9] Das Aussterben der Reliktpopulationen erfolgt meist aus einem der oben genannten Gründe, auch wenn der eigentlich zum Aussterben führende Populationsrückgang andere Ursachen hatte. Die wesentlichen Ursachen für den Populationsschwund selbst fallen meist in eine der folgenden Kategorien:^[10]

• Overkill. Ausrottung durch Jagd, Fischfang und direkte Verfolgung.
• Habitatzerstörung und Habitatfragmentierung (Verinselung)
• Prädation oder Konkurrenz durch eingeführte Arten (Neobiota)^[11]
• Aussterbeketten. Folge-Aussterben, nachdem andere Arten, die wesentlich für das Überleben der Art waren, ausgestorben sind.

Aussterben durch direkte Verfolgung

Durch direkte Verfolgung sterben vor allem Arten, meist Wirbeltierarten mit niedriger intrinsischer Wachstumsrate, aus, die vom Menschen durch Jagd oder Fischfang genutzt werden. Von weitaus geringerer Bedeutung, obwohl in einigen Fällen nachgewiesen und öffentlich stark beachtet, sind Bedrohungen von Populationen durch Besammeln durch Raritätenliebhaber, für wissenschaftliche Sammlungen oder durch Fang für die Haltung in Gehegen und Zoologischen Gärten. In vielen Fällen greifen direkte Verfolgung, Habitatänderung und Einschleppung fremder Arten in schwer durchschaubarer Weise ineinander, vor allem beim Aussterben von Arten auf kleinen ozeanischen Inseln.^[12] Historisch gut belegte Fälle von Aussterben durch Übernutzung sind z. B. Stellers Seekuh oder Riesenalk. Die durch Habitatzerstörung in kleine Reservate verdrängten letzten Populationen vieler großer und charismatischer Wirbeltierarten sind hier durch Wilderei von der Ausrottung bedroht. In vielen Fällen ist aber auch bei durch Übernutzung stark reduzierten Populationen der direkte Nachweis der Ausrottung durch Bejagung schwer zu führen. So ist z. B. bei keiner im Meer lebenden Fischart die globale Ausrottung durch Überfischung wirklich nachgewiesen, obwohl die Bestände vieler Arten stark zurückgegangen sind und auch die Gesamterträge seit Jahren abnehmenden Trend zeigen.^[13] Steigende Preise bei Seltenheit und ökonomisches Kalkül (es kann rein ökonomisch rational sein, eine Art mit sehr langsam wachsender Population lieber jetzt auszurotten, als auf den zukünftigen Ertrag zu warten: Abdiskontierung, vgl. Abzinsung und Aufzinsung)^[14] sind eine unmittelbare Bedrohung für viele Arten, dadurch ist z. B. der Südliche Blauflossen-Thunfisch akut vom Aussterben bedroht.

Neben der Ausrottung durch Bejagen in der Neuzeit wird auch eine Ausrottung vieler Arten in prähistorischen Zeiten durch diesen Faktor diskutiert. Fast zweifelsfrei belegt ist die Ausrottung fast aller großen Landwirbeltiere auf den großen Inseln Neuseeland und Madagaskar nach der Einwanderung von Menschen, die hier erst vor einigen tausend Jahren erfolgte. Ebenfalls diskutiert, aber stark umstritten ist, auch das Aussterben von Arten wie Mastodon, Mammut oder Wollnashorn durch menschliche Bejagung zu begründen (zu dieser Hypothese vgl. unter Quartäre Aussterbewelle).

Aussterben durch Habitatzerstörung

Es ist unmittelbar einsichtig, dass Arten aussterben, wenn ihr Lebensraum, z. B. durch menschliche Nutzung, zerstört wird. Vielfach reicht es schon aus, wenn der Lebensraum als solcher erhalten bleibt, aber durch Nutzungseinflüsse verändert (degradiert) wird. Wenn für unsere Zeit ein Massenaussterben mit Aussterberaten vorhergesagt wird, die um das Tausendfache bis Zehntausendfache über der natürlichen Aussterberate liegen,^[15] wird dafür an erster Stelle der Effekt von Habitatzerstörungen verantwortlich gemacht.^[16] Im Einzelnen sind die Verhältnisse allerdings verwickelter. Verliert eine Art einen Teil ihres Lebensraums, so kann der verbleibende Anteil unter Umständen für ein sehr langes, möglicherweise sogar ein fast unbegrenztes, Überleben ausreichen. Arten können auch auf neue, durch menschliche Einwirkungen veränderte Lebensräume übergehen, wenn die Art nicht zu selten und der neue Lebensraum ähnlich genug zum bisherigen Habitat ist.^[17] Außerdem ist es sehr schwierig, den Nachweis zu führen, dass eine Art auf diese Weise tatsächlich ausgestorben ist: Möglicherweise existieren ja an anderen, bisher nicht untersuchten Stellen noch weitere Populationen. Die Wiederentdeckung ausgestorben geglaubter Arten wird als Lazarus-Effekt bezeichnet, sie ist bei Habitatzerstörung als Ursache häufiger als in anderen Fällen.^[18] Von den meisten Arten global ist weder ihr Verbreitungsgebiet noch ihre Biologie bekannt, nicht wenige tropische Insektenarten sind nur von einer einzigen Lokalität (oft genug nur einem einzigen Exemplar) beschrieben worden. Der tatsächliche Nachweis des Aussterbens solcher Arten ist beinahe unmöglich zu führen, selbst wenn die Wahrscheinlichkeit dafür überwältigend ist. Dieses Problem betrifft in besonderer Weise die tropischen Regenwälder, die zugleich die artenreichsten und die am schlechtesten erforschten Lebensräume weltweit sind. Obwohl auch hier in vielen Fällen durchaus das Aussterben von Arten direkt nachweisbar ist,^[19] wird hier meist vom Ausmaß der Lebensraumzerstörung und dessen durchschnittlichem Artenreichtum indirekt auf den Artenverlust geschlossen.

Ein besonders hohes Aussterberisiko durch Lebensraumverlust besteht bei Arten mit sehr kleinem Verbreitungsgebiet, diese werden Endemiten genannt. Regionen, die zahlreiche endemische Arten aufweisen und dadurch besonders artenreich sind, versucht man als Biodiversitäts-Hotspots zu identifizieren. Zerstörung eines solchen Hotspots führt zu besonders hohen Artenverlusten. So sind z. B. durch die Entwaldung der nur 20 Quadratkilometer großen Centinella-Bergkette in Ecuador allein 100 endemische Pflanzenarten ausgestorben.^[20] Equador allein besitzt etwa 20.000 Pflanzenarten, davon ca. 4000 Endemiten. Im deutlich größeren Deutschland leben insgesamt nur gut 4000 Pflanzenarten.

Verinselung und Metapopulationen

Viele Arten haben keinen zusammenhängenden Lebensraum, sondern leben in räumlich getrennten Teilhabitaten. Findet zwischen diesen selten, aber regelmäßig Individuenaustausch statt, wird dies als Metapopulation beschrieben.^[21] In einer Metapopulation können die lokalen Subpopulationen aus stochastischen Gründen (vgl. o.) aussterben. Die dann frei gewordene Habitat-Insel kann anschließend aber eventuell von wandernden (migrierenden) Individuen derselben Art aus einer anderen Subpopulation neu kolonisiert werden. Dies wird als "rescue effect" (Übersetzung wäre: Rettungs-Effekt) bezeichnet. Die als Modell in der Ökologie sehr einflussreiche Gleichgewichtstheorie der Biogeographie von Inseln (vgl. Inselbiogeographie)^[22] sagt für den Artenbestand von Inseln einen Artenbestand voraus, der sich als Gleichgewicht zwischen Aussterben und Neubesiedlung einstellt. Entscheidend für den Artenbestand sind die Größe der Insel (beeinflusst das Aussterben) und ihre Isolation von anderen Inseln (beeinflusst die Wiederbesiedlung). Trifft dieses Modell zu, führt neben der flächenmäßigen Verkleinerung von Lebensräumen auch ihre Isolation (oder Verinselung) selbst bei gleich bleibender Gesamtfläche zu erhöhter Aussterberate. Um diese Arten zu retten, versucht der Naturschutz einen Biotopverbund einzurichten.

Der Metapopulations-Ansatz stellt eine Modellvorstellung über Wahrscheinlichkeit und Ablauf von Aussterbevorgängen dar. Dabei stirbt jede einzelne Subpopulation aus einem bestimmten, aber auf längere Sicht betrachteten eher zufälligen Grund aus. Erst bei der großräumigen oder übergeordneten Betrachtung wäre das Muster erkennbar. Innerhalb der Ökologie sind in den vergangenen Jahrzehnten viele Indizien zusammengetragen worden, dass Zerschneidung (Fragmentierung) zusammenhängender Lebensräume und deren räumliche Isolation das Aussterberisiko erhöhen,^[23]

Aussterbeschuld

Dem Metapopulations-Ansatz zufolge sterben bei Habitatverkleinerung und Isolation die betroffenen Arten nicht sofort aus. Vielmehr erlöschen erst nach und nach immer mehr Subpopulationen, die nicht mehr über den Rettungseffekt neu begründet werden. Wird ein vorher zusammenhängender Lebensraum in kleinere Teilhabitate zerschnitten, ist es dann wahrscheinlich, dass die verbleibenden Habitatinseln zunächst fast alle Arten des Ursprungshabitats enthalten. Dieser hohe Artbestand ist dann aber nicht mehr im Gleichgewicht mit den neuen Bedingungen. Es ist zu erwarten, dass im Laufe der Zeit zahlreiche Arten nach und nach aussterben werden. Für einen lokalen Beobachter wäre dieses Aussterben unerklärlich, weil sich die Größe und Habitatqualität der von ihm untersuchten Insel (z. B. eines Schutzgebiets) gar nicht verschlechtert hätte. Für diesen, von der Theorie vorhergesagten Arten-Überhang wurde der Begriff der Aussterbeschuld eingeführt.^[24][25] Dieses Modell für Aussterbevorgänge gilt als plausibel, wenn auch nicht von allen Forschern akzeptiert.^[26][27]

Aussterben durch Neobiota

Eingeschleppte oder absichtlich in neue Regionen eingeführte Tierarten und Pathogene gehören zu den wichtigsten Ursachen für das Aussterben von Tier- und Pflanzenarten. Aussterben durch eingeschleppte Pflanzenarten (Neophyten) scheint hingegen selten zu sein. Das Aussterben wird in der Regel durch Prädation oder Parasitismus, nur selten durch Konkurrenz der Arten verursacht. Eingeschleppte, konkurrenzüberlegene Arten verdrängen vorhandene in der Regel nicht vollkommen, sondern lassen ihnen eine Teilnische, die zumindest für Reliktvorkommen ausreicht, übrig. Möglicherweise reichte aber bisher in vielen Fällen auch einfach die verstrichene Zeit nicht zur völligen Verdrängung aus, so dass für die Zukunft hier noch weitere Fälle zu erwarten sind.^[28] Exotische Pathogene sind eine starke Bedrohung, weil die betroffenen Arten nicht, wie die ursprünglichen Wirte im Originalverbreitungsgebiet des Pathogens, mit dem Erreger koevolviert sind. Prädatoren bedrohen besonders stark die Fauna von ozeanischen Inseln, die aufgrund ihrer geringen Größe oft keine eigenen Prädatoren besaßen, wodurch die Arten keine Schutzmechanismen besitzen (oder früher besessene rückgebildet haben) und dadurch besonders anfällig sind. So sind etwa auffallend viele Vogelarten auf kleinen Inseln flugunfähig.

Aussterben durch Prädatoren

Ein klassisches Beispiel für die Ausrottung durch eingeführte Prädatoren bilden die pazifischen Inseln. Auf der Insel Guam^[29] führte in den 1940er Jahren eingeschleppte Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) bis heute zum Aussterben von 10 der ursprünglich 12 hier einheimischen Vogelarten. Durch Bekämpfung der Schlangen und Nachzuchten gelang es, die endemische Guamralle (Rallus owstoni) gerade noch vor dem Aussterben zu bewahren. Auf der Lord-Howe-Insel 570 km vor Australien wurde die endemische Lord-Howe-Waldralle (Gallirallus sylvestris) durch von Schiffsbesatzungen ausgesetzte Schweine und andere Säugetiere bis auf eine Reliktpopulation auf einem unzugänglichen Felsenplateau ausgerottet und konnte nur durch Nachzuchten und Zurückdrängen der Schweine (durch Bejagung) gerettet werden. Die meisten pazifischen Vogelarten, insbesondere die flugunfähigen Rallen hatten nicht soviel Glück. Durch Funde von subfossilen Knochen gestützt^[30] nimmt man an, dass nahezu jede pazifische Insel ihre eigene, endemische Rallenart (neben zahllosen weiteren Vogelarten) hatte. Hauptursache des Aussterbens war hier wohl meist die von den eingewanderten Polynesiern eingeschleppten Ratten, insbesondere die Pazifische Ratte (Rattus exulans) (wobei sicherlich direkte Verfolgung auch eine Rolle spielte). Die Verluste werden auf ca. 50 % des gesamten Artenbestands abgeschätzt.^[31] Damit könnten allein hier 20 % der Vogelarten weltweit ausgestorben sein.

Aussterben durch Pathogene

Der wahrscheinlich schlimmste Fall von Aussterben durch eingeschleppte Pathogene bildet das weltweite Amphibiensterben durch die Chytridiomykose, eine Hautpilzerkrankung. Der Ursprung des Erregers liegt im Dunkeln. Wahrscheinlich geht er auf die Kreuzung mehrerer weniger pathogener Stämme zurück, die durch Amphibientransporte miteinander in Kontakt geraten waren.^[32] Eine wichtige Rolle könnten afrikanische Krallenfrösche (Xenopus) spielen, die früher für einen Schwangerschaftstest weltweit gezüchtet und gehandelt worden waren. Das Ausmaß des Artensterbens ist kaum abschätzbar, betrifft aber vermutlich Hunderte von Arten und kann zum Aussterben ganzer bisher artenreicher Gattungen führen.

Aussterben in geologischen Zeitepochen

Über Aussterbevorgänge in früheren Epochen sind wir ausschließlich durch Auswertung von Fossilien informiert. Da Aussagen über Populationen und Populationsstrukturen hier naturgemäß unmöglich sind, ist die Basis der Betrachtung hier die Morphospezies. Eine Morphospezies gilt als ausgestorben, wenn Exemplare mit vergleichbarer Morphologie weder in späteren fossilen Horizonten noch an lebenden (extanten oder auch rezenten) Exemplaren vorkommen. Eine Morphospezies stirbt also durch "echtes" Aussterben oder durch evolutionären Formwechsel (Anagenese), mit oder ohne Artenaufspaltung (Kladogenese), aus. Die Lebensdauer einer Art (oder einer höheren taxonomischen Einheit) ist extrem variabel. So lebte eine Ammonitenart im Erdmittelalter durchschnittlich nur 0,5 Millionen Jahre, eine Gattung 0,7 Millionen Jahre.^[33] Die durchschnittliche Lebensdauer von Arten ist einmal auf eine Größenordnung von etwa 4 Millionen Jahren abgeschätzt worden.^[34] Arten oder Gattungen mit extrem langer Lebensdauer, die z.T. hunderte von Millionen Jahren ohne erkennbare morphologische Änderung bestehen, werden als Lebendes Fossil bezeichnet. Alle übrigen fossil nachgewiesenen Morphospezies, das sind weit mehr als 99 %, sind irgendwann ausgestorben.

Betrachtet man die Aussterberate von Arten oder höheren taxonomischen Einheiten über die geologischen Epochen, so ist diese nicht gleichmäßig. Die Aufteilung in Erdzeitalter (vgl. Geologische Zeitskala) beruht ja gerade darauf, dass die verschiedenen Epochen jeweils durch einen markanten Faunenwechsel gegeneinander abgesetzt sind. Dies ist nur durch erhöhte Aussterberaten am Ende des jeweiligen Zeitalters möglich. Trägt man die Lebensdauer aller fossil überlieferten Arten über die geologische Zeit auf, so ragen fünf Massenaussterben mit gegenüber dem Hintergrund massiv erhöhter Aussterberate heraus.^[35] Das bekannteste Massenaussterben an der Kreide-Tertiär-Grenze mit dem Aussterben der Dinosaurier wird heute mit dem Einschlag eines Meteoriten in Verbindung gebracht. Für das größte Aussterbeereignis überhaupt, an der Perm-Trias-Grenze werden nach wie vor mehrere mögliche Gründe diskutiert.^[36] Aber auch in den übrigen Zeiträumen starben Arten nicht mit gleichmäßiger Rate, sondern in bestimmten Epochen mehr oder weniger stark gehäuft, aus. Obwohl zahlreiche Forscher der Ansicht sind, die Massenaussterben wären einfach die markantesten dieser Aussterbepulse, herrscht heute die Ansicht vor, dass Aussterbevorgänge während eines Massenaussterbens sich in irgendeiner Form von normalen Aussterbevorgängen unterschieden. So sind z. B. Faktoren, die in normalen Zeiten die Wahrscheinlichkeit des Aussterbens einer Linie vermindern, während eines Massenaussterbens offenbar unwirksam.^[37]

Nach einem Massenaussterben steigt, mit einer gewissen Verzögerung, die Rate der Neuentstehung von Arten stark an, so dass nach etwa fünf bis zehn Millionen Jahren die frühere Anzahl (bei allerdings möglicherweise stark veränderter Zusammensetzung) wieder erreicht sein kann.^[38][39]

Gibt es intrinsische Ursachen für Aussterben?

Vor der Durchsetzung der synthetischen Evolutionstheorie waren auf der Theorie der Orthogenese gründende Vorstellungen weit verbreitet, dass Arten so etwas wie eine "natürliche Lebensspanne" besitzen, und dass sie durch "Stammesalterung" aussterben, wenn ihre Lebenskraft verbraucht ist. Diese Vorstellungen haben in der modernen Theorie keine Basis mehr. Es werden aber nach wie vor Mechanismen vorgeschlagen, nach denen eine Art möglicherweise doch aus inneren Gründen, das heißt nicht durch Änderung der Umweltbedingungen oder Interaktion mit anderen Arten wie z. B. Konkurrenz oder Prädation, aussterben könnte. Diese Theorien sind mehr oder weniger spekulativ.

Diskutiert werden z. B. die folgenden Mechanismen:

• Evolutionary Suicide: selektionsgetriebenes Aussterben durch Fehlanpassung aufgrund intraspezifischer Konkurrenz.
• Telomer Erosion des Erbgutes: Aussterben durch sukzessive Verkürzung der Telomere über Generationen.^[40]

Populäre Beispiele ausgestorbener Arten seit Ende des Pleistozän

Riesenalk. Gemälde von J. G. Keulemans.

Europa

• Mammuts: große, stark behaarte nahe Verwandte des Elefanten. Sie kamen in Europa, Asien und Afrika bis zum 40. Breitengrad vor.
• Säbelzahnkatzen der Gattung Homotherium starben vor ca. 30.000 Jahren im Gebiet der damals trockenen Nordsee aus
• Neandertaler starb vor ca. 30.000 Jahren aus
• Auerochse, die wild vorkommende Stammform des Hausrinds, ausgestorben 1627
• Wollnashorn starb vor ca. 8.000 Jahren aus
• Höhlenlöwe (Panthera leo spelaea) und Mosbacher Löwe (Panthera leo fossilis): beides sind Großwildkatzen und Unterarten des in Afrika lebenden und einen halben Meter kleineren Löwen
• Höhlenbär (Ursus spelaeus): die Kopf-Rumpflänge betrug bis zu 3,5 Meter, seine Schulterhöhe ungefähr 1,70 Meter
• Riesenalk (Alca impennis, ehem. Pinguinus impennis): der „Pinguin“ der Nordhalbkugel, ein flugunfähiger Seevogel wurde im 18. Jahrhundert durch Bejagung ausgerottet
• Riesenhirsch (Megaloceros): eine Gattung von Hirschen, die eine Schulterhöhe von zwei Metern erreichte und ein Geweih mit einer Spannweite von 3,6 Metern aufwies
• Tarpan: europäische Unterarten des Wildpferds

Asien

• Säbelzahnkatzen der Gattung Megantereon starben vor ca. 500.000 Jahren aus

Australien

• Riesenbeuteltier (Diprotodon): eine Gattung von Beuteltieren, die einem Nashorn ohne Horn ähneln. Sie erreichten eine Schulterhöhe von 2 Metern, eine Länge von 3 Metern und ein Gewicht von rund 2,8 Tonnen.
• Beutellöwe (Thylacoleonidae): eine ganze Familie von Beuteltieren
• Schwarzer Emu (Dromaius ater): eine Laufvogelart, die auf King Island bis 1805 wild vorkam. Das letzte Exemplar starb 1822 im Pariser Zoo.
• Donnervögel (Dromornithidae): flugunfähige große Vögel, die aber eher den Entenvögeln zuzuordnen sind. Sie wurden bis zu 3 Metern hoch und eine halbe Tonne schwer.

Moas werden von einem Haastadler attackiert

Neuseeland

• Moas (Dinornithidae): eine Familie der Laufvögel ähnlich dem heutigen Vogelstrauß
• Haastadler (Harpagornis moorei): ein 10-14 Kilogramm schwerer Greifvogel mit einer Spannweite von bis zu 3 Metern. Es wird angenommen, dass er der natürliche Räuber der Moas war.

Dodo (Raphus cucullatus)

Nordamerika

• Säbelzahnkatzen der Gattungen Smilodon und Homotherium starben vor ca. 10.000 Jahren aus
• Wandertaube (Ectopistes migratorius): eine massenhaft vorkommende und erst in jüngster Zeit ausgerottete Taube
• Karolinasittich (Conuropsis carolinensis): ähnlich wie die Wandertaube erst kürzlich durch Bejagung ausgerottet
• Cervalces scotti: vergleichbar mit dem europäischen Riesenhirsch

Süd- und Mittelamerika

• Jamaika-Affe (Xenothrix mcgregori): endemische Affenart, lebte wahrscheinlich bis ins 18. Jahrhundert
• Karibische Mönchsrobbe (Monachus tropicalis): tropische und subtropische Robbenart. Wahrscheinlich durch Verproviantierung in jüngerer Zeit ausgerottet.

Madagaskar

• Elefantenvögel (Aepyornithidae): eine ganze Familie von großen Laufvögeln, die eine Kopfhöhe von 3,5 Metern bei einem Gewicht von 500 Kilogramm erreichten. Letzte Arten dieser Familie sollen bis ins 17. Jahrhundert gelebt haben.
• Riesenlemuren: drei Arten von Primaten, die aber aus zwei unterschiedlichen Familien stammen, den Koalalemuren und den Faultierlemuren. Sie lebten wahrscheinlich bis ins 15. Jahrhundert

Mauritius

• Dodo oder auch Dronte (Raphus cucullatus): ein flugunfähiger Vogel, der gegen 1690 ausgerottet wurde.

Nordpolarmeer

• Stellers Seekuh oder auch Stellersche Seekuh, Riesenseekuh, Borkentier (Hydrodamalis gigas): eine Seekuhart, die wegen ihres Fleisches gefangen und binnen weniger Jahre nach ihrer Entdeckung ausgerottet wurde.

Aktuelle Situation

Neueste Erhebungen gehen davon aus, dass die derzeitige Aussterberate von 3 bis 130 Arten pro Tag um den Faktor 100 bis 1000 über dem natürlichen Wert liegt.^[41] Nach einer Studie des Stockholm Resilience Centre von 2009 ist der ermittelte Grenzwert für das verkraftbare Aussterben von Arten bereits um über 1.000 % überschritten und ist damit noch vor dem Klimawandel das größte ökologische Problem. Ursprünglich wollte die UNO mit ihrer Biodiversitäts-Konvention von 1992 das weltweite Artensterben bis ins Jahr 2010 gestoppt haben, dem internationalen Jahr der Biodiversität. Mit dem Nagoya-Protokoll allerdings wurde dieses Ziel auf das Jahr 2020 verschoben. Mittlerweile sterben laut dem Bericht der Vereinten Nationen zur Artenvielfalt bis zu 130 Tier- und Pflanzenarten täglich. Als entscheidende Einflüsse werden dabei genannt:^[42]

• die Art der Landnutzung (Land- und Forstwirtschaft) mit ihrem rasanten Flächenverbrauch und der damit einhergehenden Waldvernichtung und Bodendegeneration
• die so genannten invasiven Arten, welche einheimische Arten verdrängen
• der aktuelle Klimawandel
• die Chemisierung unserer Umwelt und der Landwirtschaft

Der im Frühjahr 2010 veröffentlichte Bericht im Auftrag der UN-Biodiversitätskommission zieht eine katastrophale Bilanz: ein Autor vergleicht die heutige Situation mit der vor dem Aussterben der Dinosaurier vor 65 Millionen Jahren. Man sehe die Vorboten des 6. Massensterbens während der Erdgeschichte und befürchtet so genannte Tipping Points: plötzliche, unvorhersehbare Situationen oder Ereignisse, welche umgehend eine ganze Kaskade von nicht kalkulierbaren Folgen innerhalb komplexer, ganzer Systeme, auch für die Menschheit, auslösen können. Es wird der Übergang von einem graduellen Artensterben zu einem mit Verlusten katastrophalen Ausmaßes beschrieben, das nur sehr schwer umkehrbar sei. Die Auswirkungen unserer Bevölkerungsentwicklung und Konsummuster müssten in die Bilanz unseres ökonomischen Handelns integriert werden. Biodiversivität und Biologie sollten zu den maßgeblichen Richtlinien auch der Klimapolitik werden. Als Gegenstrategie wird ein radikales Umsteuern mit der Einführung einer globalen Kohlenstoffsteuer sowie u. A. die Schaffung eines Weltbiodiversivitätsrates analog der Institution des Weltklimarates vorgeschlagen. Allerdings sei die dort angepeilte Beschränkung der Erderwärmung von maximal zwei Grad Celsius zu viel für unser Ökosystem. Der Bericht wurde im Herbst 2010 vor der UN-Vollversammlung diskutiert, kurz vor dem Welt-Biodiversivitätsgipfel in Japan.^[43]

Artenschutz

Seit dem Ende des letzten Jahrhunderts gibt es vermehrt Anstrengungen, die Artenvielfalt in Europa und weltweit zu schützen, zu erhalten oder wiederherzustellen. Bedrohte Arten werden durch Lebensraum und Prozessschutz und Artenschutzprogramme stärker geschützt, sowie in Erhaltungszuchten und Genbanken aufgenommen.

Um die Artenvielfalt und damit die ungenutzten Potentiale, vom Aussterben bedrohter Arten, für die künftige Nutzung durch den Menschen zu erhalten (beispielsweise Medikamente aus tropischen Pflanzen, genetische Ressourcen alter Haustierrassen und Nutzpflanzen), werden von entsprechenden Instituten Proben (Vollproben, aber auch DNA-Proben) dieser Arten eingelagert (siehe auch: Botanischer Garten, Leibniz-Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung, Zoologischer Garten).

Erhaltungszuchten

Viele in einigen Ländern Europas oder in ganz Europa in historischer Zeit ausgestorbene Arten, werden, wenn die Art noch nicht weltweit ausgestorben ist, in Zuchtprogramme aufgenommen und in geeigneten Lebensräumen wieder ausgewildert. Außerdem versucht man die ausgestorbenen europäischen Stammformen der Haustiere durch Rückzüchtungen zu ersetzen.

• Wisent (Bison bonasus)
• Bartgeier (Gypaetus barbatus)
• Waldrapp (Geronticus eremita)
• Ur (Stammform des Hausrinds)
• Wildpferd (Stammform der europäischen Pferderassen)

Veröffentlichungen

Presse

• Michael Miersch: Konjunktur für Käferzähler. Sterben stündlich drei Arten aus?. In: zeit.de, Die Zeit, Nr. 50, 2001, S. 37 (29. Dezember 2011)

Filme

• Monsters we met in der deutschen und englischen Version der Internet Movie Database, dt. Menschen gegen Monster - Der Kampf um unseren Planeten, behandelt das Aussterben vieler Großtierarten in Bezug auf die Ausbreitung des Menschen.
• Hubert Sauper: Darwin’s Nightmare, dt. Darwins Alptraum, F/ B/ AU, 2004, dokumentiert vielfach preisgekrönt die ökologische und wirtschaftliche Katastrophe am ostafrikanischen Viktoriasee nach dem wirtschaftlich motivierten Aussetzen des Nilbarsches und dem darauf folgenden Aussterben von über 400 verschiedenen Fischarten

Hörfunk

• Der Rückzug der Vielfalt - Schwerpunkt zum Internationalen Jahr der Biodiversität. In: dradio.de, Deutschlandfunk, Aktuell, 20. September 2010 (29. Dezember 2011)
• Susan Weber: Glanrind, Bronzepute und Sattelschwein. Immer mehr Nutztiere sind vom Aussterben bedroht. In: swr.de, SWR2 Wissen, 28. Mai 2008 (mit Text- und Audio-Datei) (29. Dezember 2011)

Siehe auch

• Listen ausgestorbener Lebewesen:
  • Tiere und Pflanzen
    • Vögel
    • Pflanzenarten Deutschlands
  • ausschließlich seit dem Jahr 1500 n.Chr.:
    • Vögel
    • Säugetiere
• Rote Liste gefährdeter Arten
• Washingtoner Artenschutzübereinkommen
• Tiere, die es einmal gab (Fernsehserie)
• Anthropozän

Weblinks

Wiktionary: Artensterben – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Seite über global und in Deutschland ausgestorbene Tier- und Pflanzenarten
• Global Biodiversity Outlook 2 - Bericht der Vereinten Nationen zur Entwicklung der Artenvielfalt (englisch)
• wie vor, Version 3, 2010, englisch, aufgerufen am 16. Mai 2010, 20:05 MESZ
• geologische Theorien zum Artensterben und der Fossilenbildung
• Artikel der Süddeutschen Zeitung zum Thema Aussterben mit interaktiver Grafik
• umfangreiche Seite über ausgestorbene Tier- und Pflanzenarten mit Bildern deut./engl.
• Liste des NABU über ausgestorbene,gefährdete Arten in Deutschland und weltweit

Initiativen

• Artenschutz.info - Artenvielfalt bedeutet Lebensqualität, über die Ursachen des Artensterbens und die Möglichkeiten des Artenschutzes
• Artenschutzbrief - Zeitschrift für Vogel- und Artenschutz
• www.zeroextinction.org - Alliance for Zero Extinction (etwa: Allianz für Null-Artensterben, englisch)
• Aktionsgemeinschaft Artenschutz e.V.

Einzelnachweise