Austernfischer
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| Austernfischer | ||||||||
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Austernfischer (Haematopus ostralegus) | ||||||||
| Systematik | ||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||
| Haematopus ostralegus | ||||||||
| Linnaeus, 1758 |
Der Austernfischer (Haematopus ostralegus) ist eine Vogelart aus der Ordnung der Wat-, Möwen- und Alkenvögel (Charadriiformes) und der Gattung der Austernfischer. Er gilt als einer der charakteristischsten Vögel der Nordseeküste.
Seine größte Verbreitung in Europa hat er im Wattenmeer und dem küstennahen Binnenland der Nordsee, wo er auch die scherzhafte Bezeichnung Halligstorch trägt.
Erscheinungsbild
Ausgewachsene Austernfischer erreichen eine Körperlänge von 40 bis 45 Zentimetern und sind damit in etwa so groß wie Krähen. Im Brutkleid sind sowohl der Kopf als auch die Brust, die Körperoberseite und das Endband des Schwanzes schwarz gefiedert. Im Ruhekleid ist das Schwarz etwas dumpfer und an den Halsseiten ist ein weißes Kehlband erkennbar. Zum unverwechselbaren Erscheinungsbild des Austernfischers tragen vor allem der lange, orangerote, seitlich etwas abgeflachte Schnabel und das schwarzweiße Körpergefieder bei. Rot sind außerdem die Beine und Füße sowie die Augen.
Geschlechtsdimorphismus ist nur gering ausgeprägt; im Mittel ist der Schnabel des Weibchens etwas länger als der des Männchens. Die Schnabellänge ist insgesamt das beste Merkmal zur Geschlechtsdifferenzierung. Das Körpergefieder der Jungvögel erinnert an das Ruhekleid. Die Federsäume an der Körperoberseite sind bei ihnen jedoch blass verwaschen. Ihre Beine sind außerdem von mattgrauer Farbe und sie zeigen gelegentlich an Kehle und Halsseiten weißliche Flecken.
Im Flug sind beim Austernfischer neben dem weißen Hinterrücken die breiten weißen Flügelschilder und der breite schwarze Endsaum am Schwanz kennzeichnend.
Stimme
Austernfischer sind sehr ruffreudige Vögel. Das laute und schrille quiéwiehp ist der für sie typische Kontaktruf. Am Brutplatz lassen sie außerdem ein gellendes qui qui qui qui erklingen. Dies steigert sich gelegentlich zu einem lärmenden, schrillen Trillern, das auf- und abschwillt. Es wird auch als Pfeif- oder Trillerzeremonie bezeichnet und tritt besonders häufig auf, wenn sich Nachbarn oder revierlose Austernfischer zu sehr den Grenzen des Brutreviers nähern. Dabei gehen einer oder beide Brutvögel dem eindringenden Vogel mit gesenkten und leicht geöffneten Schnäbeln entgegen, wobei sie in hohen Tönen trillern und pfeifen und sehr erregt wirken.
Verbreitungsgebiete
Brutareale
Austernfischer haben ein großes und disjunktes Brutareal, innerhalb dessen drei Unterarten unterschieden werden. Die Nominatform Haematopus ostralegus ostralegus brütet an fast allen europäischen Küsten von Island und der Eismeerküste bis an die Küsten des Mittelmeeres, mit einem Schwerpunkt der Verbreitung an den Küsten des Nordatlantiks und der Nordsee. Im Binnenland brütet diese Unterart außerdem in Teilen Schottlands und Irlands sowie in Schweden, den Niederlanden, in Russland und der Türkei. Während die Ostseepopulation klein ist, liegt in Mitteleuropa der Schwerpunkt der Verbreitung an der Nordseeküste und im küstennahen Binnenland. Von dort aus dringen die Vögel vor allem entlang der größeren Stromtäler von Rhein, Ems, Weser und Elbe tief ins Binnenland vor und brüten dort auch. Sobald sie flügge sind, suchen Jungvögel die Küste auf.
Die Unterart Haematopus ostralegus longipes brütet in Kleinasien, Westsibirien und im südlichen Zentralrussland. Die Unterart Haematopus ostralegus osculans ist dagegen ein Brutvogel in Kamtschatka, China und an der Westküste der Koreanischen Halbinsel. Sie waren dort unter anderem vor dessen Eindeichung Brutvögel im Wattenmeer Saemangeum, das an der südkoreanischen Westküste im Mündungsbereich der Flüsse Dongjin und Mangyung liegt und mit 400 Quadratkilometern zu den größten Wattgebieten der Erde gehörte.
Überwinterungsgebiete
Austernfischer sind überwiegend Zugvögel. Einige der westeuropäischen Vögel bleiben jedoch in ihren Brutarealen oder zeigen nur geringfügig ausgeprägte Zugbewegungen. So sind die großen Scharen, die während des Winters im Südwesten Englands zu beobachten sind, Brutvögel im nördlichen England oder in Schottland. Die Brutvögel Südenglands überwintern ebenso wie die des Wattenmeers in den Küstenregionen, die zwischen ihrem Brutareal und der Iberischen Halbinsel liegen. Zu einem sehr geringen Teil ziehen sie jedoch auch bis nach Marokko. Die Populationen, die sich im Winterhalbjahr an der Küste Tunesiens und Libyens aufhalten, haben ihr Brutareal im nordwestlichen Mittelmeer und in der Adria.
Kleine Teile der isländischen Brutpopulation bleiben auch während des Winters an der Küste Islands. Die übrigen isländischen Brutpopulationen überwintern an der Küste der Irischen See, wo sich auch die Austernfischer einfinden, die auf den Färöern brüten. Sowohl die norwegischen Brutpopulationen als auch die Vögel, die im Baltikum und in Russland brüten, überwintern im Wattenmeer der Nordsee.
Die Populationen, die in Ostafrika, Arabien und im westlichen Indien überwintern, gehören der Unterart longipes an. Die Unterart onculans überwintert im südlichen China. Die südlichsten Wintervorkommen des Austernfischers liegen an der westafrikanischen Küste in Ghana. Es ist bis jetzt unbekannt, in welchen Regionen diese Vögel brüten.
Mit dem Zug in die Winterquartiere beginnen die Vögel nach Ende der Brutzeit. Die europäischen Brutpopulationen starten mit ihren Wanderbewegungen ab Mitte Juli. Diese verstärken sich im August und im September. Die Rückkehr in die Brutgebiete beginnt schon Ende Januar und zieht sich bis April hin. Bei den in Zentralasien brütenden Vögeln endet die Rückkehr noch später. Die Vögel folgen auf ihrem Zug dem Küstenverlauf und sind nur ausnahmsweise im Binnenland anzutreffen.
Lebensraum
Der Austernfischer zeigt eine nahrungsbedingte starke Bindung an die unter Gezeiteneinfluss stehende Küste. Er bevorzugt deshalb flache Meeresküsten und Inseln, Mündungsgebiete von Strömen und Flüssen. Die zur Brutzeit genutzten Küstenabschnitte müssen ein Substrat aufweisen, das das Scharren der Nistmulde zulässt. Er brütet unter anderem auf Fels-, Kiesel- und Sandstrand sowie in Primär- und Sekundärdünen. In den Niederlanden, im Nordwesten Deutschlands und teilweise auch in Großbritannien ist er während der Brutzeit auch auf Feldern und kurzrasigen Wiesen anzutreffen, im Binnenland hält er sich fast ausschließlich auf Feuchtweiden auf.[1] Hier brütet er bevorzugt an Seen oder breiten Flüssen mit Kiesufern. So besiedelt er unter anderem die Stromtäler von Elbe, Oder, Rhein und Ems.[2] Auch Baggerseen in Kiesgruben passen in sein Habitatschema.
Nahrung und Nahrungsbeschaffung
An der Küste ernähren sich die Austernfischer in erster Linie von Muscheln, Borstenwürmern, Krebsen und Insekten. Zu den Muschelarten, die einen großen Teil seiner Ernährung ausmachen, zählen vor allem Herz-, Mies- und Baltische Plattmuscheln. Sie fressen außerdem auch Napf-, Strand- und Wellhornschnecken. Im Binnenland stellt der Regenwurm die Hauptnahrung des Austernfischers dar, der aktiv durch Wurmgrunzen erbeutet wird. Im Gegensatz zu vielen Küstenvögeln ist der Muskelmagen der Austernfischer nur wenig ausgebildet. Aufgrund der Technik beim Öffnen der Nahrung erübrigt sich für diese Vögel ein Zerdrücken der Schalentiere im Muskelmagen.
Tagsüber orientiert sich der Austernfischer beim Nahrungserwerb visuell. Dabei werden tiefer im Schlick steckende Herzmuscheln wohl nicht durch den Tastsinn, sondern durch geringe Unterschiede in der Struktur und Färbung des Bodens aufgespürt. Durch Tasten orientieren sich diese Limikolen vor allem nachts und durchpflügen dabei den Boden mit dem Schnabel. Mit ihrem Tastsinn können sie sehr gut zwischen lebenden Muscheln und leeren Schalen unterscheiden.
Kleine Muscheln kann ein Austernfischer vollständig verschlucken. Bei Herzmuscheln ist dies bis zu einem Durchmesser von acht Millimetern möglich, bei Miesmuscheln bis zu 12 Millimetern.
Bei größeren Muscheln wird die Schale geöffnet, um an das Fleisch zu gelangen. Dabei werden zwei unterschiedliche Techniken angewendet. Hämmert der Vogel die Muschel auf, werden fest geschlossene Muscheln zunächst auf eine mitunter mehrere Meter weit entfernte und mehrmals hintereinander aufgesuchte feste Unterlage gebracht und dort mit der flachen Seite nach oben abgelegt. Dann wird mit fest verankerten Füßen, steifem Hals, senkrecht und geschlossen gehaltenem Schnabel und im Hüftgelenk wippend so lange auf die Muschel eingehämmert, bis ein Stück Schale herausbricht. Mit dem Aufhämmern wird der hintere Schließmuskel der Molluske durchtrennt. Nun kann die Muschel durch eine Vierteldrehung und leichtes Öffnen des Schnabels in der Schale aufgedrückt werden. Das Öffnen und Entleeren einer Miesmuschel dauert selten länger als 10 bis 15 Sekunden. Harte Muscheln werden gelegentlich aus mehreren Metern Höhe auf einen harten Untergrund fallen gelassen, um sie so zu öffnen. Bei der zweiten verwendeten Technik wird der Schnabel zwischen die Schalenhälften geschoben, um den Schließmuskel zu verletzen.
Bei beiden Techniken wird das Muschelfleisch systematisch herausgemeißelt und freigeschüttelt, sobald die Muschel offen ist. Ein einzelner Vogel verwendet dabei immer nur eine der beiden Techniken. Sie wird von den Elternvögeln erlernt und durch Übung vervollkommnet. Die Verwendung der jeweiligen Technik führt zu unterschiedlichen Formen der Schnabelspitze, so ist die Spitze des Schnabels bei den Anhängern der ersten Technik eher stumpf, bei den Anhängern der zweiten Technik ist die Schnabelspitze spitzer. Mit etwas Übung ist dies auch im Gelände erkennbar.
Verhalten
An der Küste ist die Aktivität der Austernfischer ausgesprochen tideabhängig – die Tiere sind somit tag- und nachtaktiv. Ohne den Einfluss der Gezeiten sind sie im Binnenland tagaktiv.
Austernfischer schwimmen gut und durchaus häufig. Trupps von mehreren Tieren sind schon in weiter Ferne vom Festland beobachtet worden. Wahrscheinlich ruhen die Vögel bei Hochwasser in dunklen Nächten auf dem Wasser. Verletzte oder noch nicht flugfähige Jungvögel fliehen vor Feinden auf das Wasser und tauchen dabei auch, wobei sie sich unter Wasser nur durch das Schlagen der Flügel fortbewegen. Bei einer Tauchtiefe von 30 bis 50 Zentimetern können die Tiere Entfernungen von bis zu 15 Metern unter Wasser zurücklegen.
Außerhalb der Brutzeit sind Austernfischer sehr gesellig. Am Brutplatz hingegen können sie ausgesprochen aggressives Verhalten zeigen. Dies kann soweit gehen, dass arteigene oder artfremde Limikolen vom Brutvogel zu Tode geschüttelt oder gehackt werden.
Wie eine Reihe anderer bodenbrütender Vogelarten auch, versucht der Austernfischer sich dem Nest nähernde Bodenfeinde durch Verleiten wegzulocken. Kommt ein möglicher Beutegreifer nicht zu überraschend dem Nest nahe, stiehlt sich der brütende Vogel möglichst unauffällig und unter Ausnutzen der Deckung davon, um den Räuber durch Scheinbrüten oder das Simulieren von Verletzungen vom Nest wegzulenken. Kommt Weidevieh wie Schafe oder Kühe dem Nest zu nahe, verteidigt der Austernfischer sein Nest oder seine Brut, indem er gegen diese Tiere hackt.
Fortpflanzung
Die meisten Austernfischer brüten zum ersten Mal im vierten Lebensjahr und können sogar in einem Alter von 36 Jahren noch sexuell aktiv sein. Austernfischer sind meist monogam, doch kommt Bigynie vor.[3] Die Gattentreue ist sehr ausgeprägt – zu Lebzeiten beider Partner kommt es nur sehr selten zu Trennungen. Stirbt jedoch ein Partner, verpaart sich der verbleibende innerhalb von wenigen Tagen aufs Neue.
Als Neststandort wählt dieser Bodenbrüter oft etwas erhöhte Sandstrände außerhalb des mittleren Tidenhochwassers. Im Binnenland werden brachliegende und bestellte Äcker bevorzugt. Wichtiger als die Beschaffenheit des Neststandortes ist jedoch die des Nahrungsbiotops. So brüten die Vögel auch schon mal in Sandgruben, auf Baustellen, im Schotterbett von Bahnlinien, auf geschotterten Flachdächern, auf Strohdächern oder auch in Korbweiden. Das Nest stellt nur eine flache Mulde ohne große Auskleidung dar, die mit dem Körper in den weichen Untergrund gedreht wird.
Das Weibchen legt meistens drei Eier; größere Gelege entstehen nur durch das „Zusammenlegen“ von zwei oder mehr Weibchen. Auch bei den Austernfischern kommt es zu so genannten Mischgelegen mit anderen artfremden Watvögeln, Seeschwalben und Möwen, die auch abwechselnd von den beiden verschiedenen Arten bebrütet werden. Wie bei allen Limikolen erfolgt nur eine Jahresbrut. Wird jedoch die Erstbrut etwa durch Weidevieh oder durch Möwen zerstört, kommt es meist zu kleineren Nachgelegen. Die Brutdauer beträgt 26 bis 27 Tage; Männchen und Weibchen brüten zu gleichen Teilen. Die Jungtiere werden durch die Altvögel gefüttert.
Bigynistisches Brutverhalten
In einer holländischer Studie wurden bigynistische Brutgruppen beobachtet. Das Verhältnis von monogamen Paaren zu solchen bigynistisches Gruppen beträgt etwa 1.000 zu 25. Die bigynistischen Gruppen bestehen aus einem Männchen und zwei Weibchen. Auffällig ist, dass es sowohl aggressive Brutgruppen gibt, bei denen die Weibchen miteinander konkurrieren als auch solche, bei denen sie zusammenarbeiten. Bei den aggressiven Gruppen verteidigt jeweils ein Weibchen ihr eigenes Nest und das Männchen verteidigt ein kleines Revier, dass die Nester der beiden Weibchen umfasst. Bei den kooperierenden Gruppen legen die beiden Weibchen ihre Eier in ein Nest, das von allen drei Vögeln verteidigt wird.[4]
Etwa sechzig Prozent der Brutgruppen zeigen aggressives Verhalten. Ihr Bruterfolg ist nicht sehr hoch und liegt unter denen monogamer Paare. Das liegt daran, dass es während der Brut ungefähr alle zwei Minuten zu aggressiven Handlungen zwischen den beiden Weibchen kommt und keines der beiden Nester wird ausreichend bebrütet. Bei den kooperativen Gruppen ist der Bruterfolg höher. Das etwas dominantere Weibchen paart sich alle drei Stunden mit den Männchen, das unterlegenere Weibchen etwa alle fünf Stunden. Gleichzeitig kommt es zu Paarungsverhalten zwischen den beiden Weibchen. Trotz des kooperativen Verhaltens ist allerdings auch bei ihnen der Bruterfolg geringer als bei monogamen Paaren. Ihre Körpergröße ist nicht ausreichend, um mehr als vier Eier zu bebrüten, so dass drei bis vier Eier des gemeinsamen Geleges nicht ausgebrütet werden. Der Grund für dieses Verhalten ist bislang noch umstritten. Eine Ursache ist möglicherweise, dass die verfügbaren Brutplätze nicht ausreichen. Weibchen, die Mitglied einer solchen Brutgruppe waren, haben im Vergleich zu unverpaart gebliebenen Weibchen eine höhere Chance nächstes Jahr eine monogame Partnerschaft einzugehen.[5]
Entwicklung der Jungvögel
Die Entwicklung der Jungtiere verläuft bei Brutvögeln des Binnenlands schneller als bei denen, die in Küstenregionen erbrütet werden. Die Jungvögel, die nicht an der Küste, sondern auf Äckern im Binnenland geschlüpft sind, lösen sich bis zu sechs Wochen früher von den Altvögeln, da sie schneller lernen, die Nahrung selbstständig aufzunehmen. Dies liegt sicherlich in erster Linie am unterschiedlichen Nahrungsspektrum. Hauptnahrung der jungen Austernfischer an der Küste sind Muscheln, Schnecken und Krebse, die erst „geknackt“ werden müssen, bevor sie durch das Tier verzehrt werden können, wozu ein vollentwickelter und ausgehärteter Schnabel benötigt wird. Die Jungvögel im Binnenland haben es dabei wesentlich einfacher. Ihre Hauptnahrung, der Regenwurm, kann ohne Aufwand gleich verschlungen werden.
Bruterfolg, Sterblichkeit und Alter
Einen Monat nach dem Flüggewerden leben noch 16 Prozent der geschlüpften Jungen. Das Durchschnittsalter der Austernfischer beträgt 14 bis 15 Jahre. In Gefangenschaft können die Austernfischer über 30 Jahre alt werden. Den Rekord bisher hält jedoch ein Tier, das 1993 tot aufgefunden wurde. Dessen Beringung aus dem Jahr 1949 in den Niederlanden zeigt ein stolzes Alter von 44 Jahren.
Bestandsgröße und Bestandsentwicklung
Der Austernfischer ist heute der einzige in der westlichen Paläarktis lebende Vertreter der Gattung der Austernfischer. Der früher auf den östlichen Kanareninseln La Graciosa, Lanzarote und Fuerteventura brütende endemische Kanaren-Austernfischer (Haematopus meadewaldoi) wurde in den 1940er Jahren zuletzt zuverlässig nachgewiesen und gilt seit 1968 als ausgestorben.
Ab Mitte des 19. Jahrhundert kam es beim Austernfischer auf Grund von Verfolgungen und Störungen an den Brutplätzen zu deutlichen Bestandsrückgängen. Der Bestand dieser Vögel hat sich seit etwa 1920 langsam erholt, nachdem erste Schutzmaßnahmen eingeleitet wurden. Seit den 1930er Jahren erfolgte entlang von Flussniederungen eine Besiedelung. Zu einer Bestandserhöhung haben unter anderem eine Ausweitung der Grünlandwirtschaft, ein Rückgang des Sammelns von Austernfischereiern, Rückgang der Bejagung, eine Zunahme der Beutetiere durch Eutrophierung sowie eine Besiedelung von Landwirtschaftsflächen beigetragen.[6] Dies hat zum Teil zu einem teils exponentiellen Bestandsanstieg geführt. So kamen 1955 in den Niederlanden zwischen 8.000 und 12.000 Brutpaare vor. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts war der Brutbestand auf 80.000 bis 130.000 Brutpaare angestiegen.[7] Eine potentielle Gefährdungsursache besteht darin, dass 72 Prozent der zur Nominatform gehörenden Austernfischer in nur dreizehn Gebieten überwintern.[8]
Die IUCN schätzt den Gesamtbestand des Austernfischers auf 1,1-1,2 Millionen Tiere und stuft die Art als nicht gefährdet (least concern) ein. In Mitteleuropa sind die derzeitigen Bestandsschwankungen in erster Linie auf die Verfolgung, Störungen und Biotopveränderung einerseits und andererseits auf intensive Schutzmaßnahmen und Eindeichungen, die dem Austernfischer zugute kommen, zurückzuführen. Auslöser für die Ansiedlung im Binnenland ist wahrscheinlich die Modernisierung und Intensivierung der Landwirtschaft gewesen. Zu den europäischen Ländern, in denen mehr als 20.000 Brutpaare vorkommen zählen neben den Niederlanden Deutschland, Norwegen und Großbritannien. In Mitteleuropa brüteten zu Beginn des 21. Jahrhunderts zwischen 112.000 und 168.000 Brutpaare. Der Winterbestand in Europa beträgt zwischen 900.000 und 1.100.000 Individuen.[9] Austernfischer gelten jedoch als eine der Arten, die von den Folgen der Klimaerwärmung besonders betroffen sind. Ein Forschungsteam, das im Auftrag der britischen Umweltbehörde und der RSPB die zukünftige Verbreitungsentwicklung von europäischen Brutvögeln auf Basis von Klimamodellen untersuchte, geht davon aus, dass es beim Austernfischer bis zum Ende des 21. Jahrhunderts zu einem weitgehenden Erlöschen der Brutpopulationen in West- und Mitteleuropa kommen wird. Svalbard und Novaya Zemlya werden dann zwar für Austernfischer als Verbreitungsgebiet in Frage kommen. Allerdings kann diese Arealausweitung im Norden nicht die prognostizierten Arealverluste im Süden kompensieren.[10]
Nationalvogel der Färöer
Auf den nordatlantischen Färöern ist der Austernfischer unter dem einheimischen Namen Tjaldur ([ˈʧaldʊɹ]) der Nationalvogel, dessen jährliche Rückkehr aus den Winterquartieren am 12. März, dem Tag der Grækarismessa, von den Färingern als Frühlingsanfang gefeiert wird.
In dem Lied Fuglakvæði besang der färöische Nationalheld Nólsoyar Páll im 19. Jahrhundert diesen Vogel, der seitdem das Symbol des färöischen Unabhängigkeitsstrebens ist. Diesen Status hat er seinem Verhalten zu verdanken, bei Gefahr alle anderen Tiere zu warnen.
Der Austernfischer steht auf den Färöern unter strengem Naturschutz. Zehntausende Paare brüten dort. Einige Exemplare überwintern auch auf den Färöern, aber die meisten ziehen in den Süden.
Die färöische Sprache kennt auch ein Wort für den Laut, den der Austernfischer von sich gibt: klipp klipp!
Belege
Literatur
- Hans-Günther Bauer, Einhard Bezzel und Wolfgang Fiedler (Hrsg.): Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas: Alles über Biologie, Gefährdung und Schutz. Band 1: Nonpasseriformes – Nichtsperlingsvögel, Aula-Verlag Wiebelsheim, Wiesbaden 2005, ISBN 3-89104-647-2
- P. Colston, P. Burton: Limicolen – Alle europäischen Watvogel-Arten, Bestimmungsmerkmale, Flugbilder, Biologie, Verbreitung. BLV, München 1988, ISBN 3-405-13647-4
- Simon Delany, Derek Scott, Tim Dodman, David Stroud (Hrsg.): An Atlas of Wader Populations in Afrika and Western Eurasia. Wetlands International, Wageningen 2009, ISBN 978-90-5882-047-1
- U. N. Glutz von Blotzheim (Hrsg.): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bearbeitet u. a. von Kurt M. Bauer und Urs N. Glutz von Blotzheim. Bd 6. Charadriiformes. Teil 1. Aula, Wiesbaden ³1999, ISBN 3-89104-635-9
- E. Bezzel: Vögel. BLV, München 1996, ISBN 3-405-14736-0
Weblinks
- Der Austernfischer bei der Schutzstation Wattenmeer e.V.
- Weitere Fotos und Informationen im Naturlexikon
- Live Webkamera am Nest eines Austernfischers in Norwegen
- Videos, Fotos und Tonaufnahmen zu Haematopus ostralegus in der Internet Bird Collection
- Haematopus ostralegus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2008. Eingestellt von: BirdLife International, 2008. Abgerufen am 20. Dezember 2008.
Einzelbelege
- ↑ Martin Flade: Die Brutvogelgemeinschaften Mittel- und Norddeutschlands – Grundlagen für den Gebrauch vogelkundlicher Daten in der Landschaftsplanung. IHW-Verlag, Berlin 1994, ISBN 3-930167-00-X, S. 542
- ↑ Martin Flade: Die Brutvogelgemeinschaften Mittel- und Norddeutschlands – Grundlagen für den Gebrauch vogelkundlicher Daten in der Landschaftsplanung. IHW-Verlag, Berlin 1994, ISBN 3-930167-00-X, S. 543
- ↑ Joan Roughgarden: Evolution's Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24073-1, S. 134
- ↑ Joan Roughgarden: Evolution's Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24073-1, S. 135
- ↑ Joan Roughgarden: Evolution's Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24073-1, S. 135
- ↑ Bauer et al., S. 418
- ↑ Bauer et al., S. 418
- ↑ Delany et al., S. 49
- ↑ Bauer et al., S. 417
- ↑ Brian Huntley, Rhys E. Green, Yvonne C. Collingham, Stephen G. Willis: A Climatic Atlas of European Breeding Birds, Durham University, The RSPB and Lynx Editions, Barcelona 2007, ISBN 978-84-96553-14-9, S. 164
