Avicennia
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Blühender Zweig der Schwarzen Mangrove (Avicennia germinans) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie | ||||||||||||
| Avicennioideae | ||||||||||||
| Miers | ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name der Gattung | ||||||||||||
| Avicennia | ||||||||||||
| L. |
Avicennia ist die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie Avicennioideae innerhalb der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae). Die Gattung ist nach dem persischen Philosophen Avicenna benannt.[1]
Die Arten der Gattung Avicennia sind neben den nicht näher verwandten Taxa der Tribus Rhizophoreae in der Familie der Rhizophoragewächse (Rhizophoraceae) die wichtigsten Mangrovenbäume. Sie kommen im Einflussbereich der Gezeiten tropischer und subtropischer Küsten aller Erdteile vor. Die amerikanisch-westafrikanische Art Avicennia germinans wird gelegentlich als Schwarze Mangrove bezeichnet, die indopazifische Avicennia marina auch als Graue oder Weiße Mangrove; der Name Weiße Mangrove wird allerdings bisweilen auch für die nicht mit Avicennia verwandte Art Laguncularia racemosa (Flügelsamengewächse, Combretaceae) verwendet.
In der malaiischen Sprache ist der Baum als api api bekannt, was in der Sprache der Bajau "Feuer" bedeutet; ein Hinweis auf die Tatsache, dass sich in den Bäumen häufig Schwärme von Leuchtkäfern sammeln.[2]
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Avicennia-Arten wachsen als Bäume oder Sträucher im Einflussbereich der Gezeiten. Die Pflanzen erreichen Wuchshöhen von mehr als 30 Metern. Kennzeichnend sind die Atemwurzeln (Pneumatophore), die vom unterirdischen Wurzelsystem aus senkrecht nach oben wachsen und die Bodenoberfläche durchstoßen. Über luftdurchlässige Poren in der Rinde der Atemwurzeln kann sauerstoffreiche Luft über ein schwammartiges Luftgewebe (Aerenchym) in die sauerstoffunterversorgten, unterirdischen Bereiche des Wurzelsystems gelangen.
Das Holz von Avicennia zeigt Ringstrukturen, die durch anomales sekundäres Dickenwachstum entstehen. Diese Ringe entsprechen nicht den Jahresringen von Bäumen der gemäßigten Breiten. Der Kambiumring bildet auf seiner Innenseite Xylem, außen Parenchymzellen. Ein bis drei Zellreihen innerhalb der äußersten Parenchymzellen bildet sich ein Ring aus Sklereiden, der ebenfalls ein bis drei Zellreihen dick ist. Das Kambium stellt nach einer gewissen Zeit seine Tätigkeit ein, im Parenchymbereich innerhalb des Sklereidrings differenzieren sich Phloemzellen. Danach bildet sich außerhalb des Sklereidrings ein neuer Kambiumring. [3] Die Zweige sind im Querschnitt rund, frische Triebe sind manchmal vierkantig.
Die gegenständig angeordneten, gestielten Laubblätter sind ungeteilt und ganzrandig. Auf der Blattunterseite sind sie dicht mit mikroskopisch kleinen Haaren überzogen. Die Blattoberseite trägt Salzdrüsen, über die der Salzgehalt des Blattgewebes geregelt wird.
Generative Merkmale
Die endständigen ährigen oder kopfigen Blütenstände tragen dekussiert stehende Blütenpaare. Zu jeder Blüte gehören ein sehr kleines, gewölbtes Tragblatt und zwei schuppenförmige Vorblätter. Die ungestielten, kleinen Blüten sind vier- oder fünfzählig und besitzen eine doppelte Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind am Grunde kurz becherförmig verwachsen, die Kelchzipfel überlappen sich seitlich. Tragblatt, Vorblätter und Kelchblätter bleiben bis zur Fruchtreife erhalten. Die weißlichen oder gelblich-rötlichen Kronblätter sind im unteren Bereich zu einer leicht zygomorphen, glockenförmigen Kronröhre verwachsen; der obere der vier (in einigen Fällen fünf) Kronlappen ist oft breiter als die übrigen. Es ist nur ein Kreis mit vier Staubblättern vorhanden, die im oberen Bereich der Kronröhre ansetzen. Die vier Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In seinem Inneren trägt er vier hängende Samenanlagen, von denen sich nur eine entwickelt. Die Blüten sind nektarreich und werden von Insekten bestäubt.
Die Früchte werden von einigen Autoren als ledrige Kapselfrüchte, von anderen als Achäne klassifiziert. Die Samen entwickeln sich noch am Mutterbaum zu Keimlingen, diese verbleiben aber in der Frucht, die bald nach dem Abwerfen aufplatzt und den schwimmfähigen Keimling freigibt („krypto-vivipar“, verborgen-lebendgebärend).
Systematik
Die Erstveröffentlichung des Gattungsnamens erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 110–111 mit der Typusart Avicennia officinalis L.
Die systematische Stellung von Avicennia war lange umstritten. Traditionell wurde die Gattung in die Familie der Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) eingeordnet, zuletzt aber meist als eigene Familie Avicenniagewächse (Avicenniaceae) aufgefasst. Neuere, molekulargenetische Untersuchungen rücken Avicennia in die Verwandtschaft der Akanthusgewächse sensu lato, bestätigen aber die Monophylie der Gruppe. Nach APWebsite ist Avicennia die einzige Gattung der Unterfamilie Avicennioideae innerhalb der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae).
Die Gattung Avicennia umfasst etwa acht bis 14 Arten (Auswahl):
- Avicennia alba Blume: Indopazifik von Indien bis Nordaustralien
- Avicennia bicolor Standl.: Mittelamerika
- Schwarze Mangrove (Avicennia germinans (L.) L.): Westafrika (Syn.: Avicennia africana P.Beauv., Avicennia nitida Jacq.), Nord- und Südamerika von den Bahamas bis Nordostbrasilien
- Avicennia integra N. C. Duke
- Avicennia lanata Ridley: Malaysia
- Avicennia marina (Forssk.) Vierh.: Indopazifik, nördlich bis zum Sinai, südlich bis Neuseeland.
- Avicennia officinalis L.: Südindien bis Ostaustralien.
- Avicennia rumphiana Hallier f.
- Avicennia schaueriana Stapf & Leechman ex Moldenke: Atlantikküste des tropischen Südamerika und Antillen.
Zu den genannten Artnamen existiert eine Reihe von Synonymen; einige Formen der sehr variablen Avicennia marina wurden als eigene Arten beschrieben.
Bilder
Avicennia marina var. resinifera:
Äste mit Früchten.
Avicennia germinans:
Zwergform auf hypersaliner, selten überfluteter Schlammfläche.
Das durch die Tätigkeit der Salzdrüsen ausgeschiedene Salz kristallisiert an der Blattoberfläche aus.
Detail eines Stammquerschnitts mit Parenchymringen.
Quellen
- Acanthaceae mit der Unterfamilie Avicennioideae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
- A. E. Schwarzbach, L. A. McDade: Phylogenetic relationships of the mangrove family Avicenniaceae based on chloroplast and nuclear ribosomal DNA sequences. In: Systematic Botany, 27 (1), 2002, S. 84–98.
- Shou-liang Chen & Michael G. Gilbert: Verbenaceae in der Flora of China, Volume 17, 1994, S. 49: Online. (Abschnitt Beschreibung)
- N. C. Duke: A systematic revision of the mangrove genus Avicennia (Avicenniaceae) in Australasia. In: Australian Systematic Botany, 4, 1991, S. 229-334.
- P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves, Cambridge University Press, Cambridge 1986. 419 Seiten. ISBN 0-521-46675-X: Google-Book-Online.
Einzelnachweise
- ↑ Schütt, Weisgerber, Schuck, Lang, Stimm, Roloff: Bäume der Tropen. 2006, ISBN 3-933203-79-1
- ↑ Api-api Putih (Avicennia alba) The Tide Chaser; Zugriff am 28. Juli 2012
- ↑ E. Zamski: The mode of secondary growth and the three-dimensional structure of the phloem in Avicennia. In: Botanical Gazette, Band 140, 1979, S. 67-76.
