Bandwürmer
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Rinderbandwurm (Taenia saginata) | ||||||||||||
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Die Bandwürmer (Cestoda, von griech. κεστός ‚Gürtel‘) sind eine Klasse der Plattwürmer (Plathelmintes). Weltweit sind dabei heute etwa 3500 Arten bekannt, die vor allem den Echten Bandwürmern (Eucestoda) zugerechnet werden.
Äußere Anatomie
Bandwürmer zeichnen sich vor allem durch ihre Anpassungsfähigkeit an die endoparasitische Lebensweise aus. Aufgrund einzelner Körperabschnitte, die als Proglottiden bezeichnet werden, erscheinen besonders die Echten Bandwürmer gegliedert.
Sie leben wie die Saugwürmer (Trematoda) als Parasiten im Darm von verschiedenen Wirbeltieren und haben auch wie diese eine Außenhülle aus verschmolzenen Zellen (Synzytium) ausgebildet. Diese Außenhülle wird als Neodermis bezeichnet und dient sowohl der Nahrungsaufnahme als auch dem Schutz vor der Verdauung durch den Wirt. Deshalb werden beide Taxa den Neodermata zugeordnet. Bei den Bandwürmern ist diese Neodermis besonders dick ausgebildet und besitzt einen Saum aus Mikrovilli, die bei den Echten Bandwürmern auch noch in einer Spitze auslaufen und so borstenähnliche Strukturen bilden, so genannte Mikrotrichen. Diese dienen der Oberflächenvergrößerung um die Nahrungsaufnahme über die Haut effektiver zu gestalten.
Als weitere Anpassung existieren bei ihnen Halteorgane, die im Normalfall am Vorderende als Hakenkränze oder Saugnäpfe ausgebildet sind und einen so genannten Scolex bilden. Bei den Gyrocotylidea sind die Haltestrukturen dagegen am Hinterende als Rosettenorgan ausgebildet. Mit diesen Halteorganen heftet sich das Tier an die Darmwand des Wirtes.
Innere Anatomie
Eine Besonderheit der Bandwürmer gegenüber den anderen Vertretern der Plattwürmer stellt ihre modifizierte Form der Exkretionsorgane dar. Protonephridien bestehen auch bei ihnen aus einer Terminalzelle, die durch Cilienschlag Körperflüssigkeit in einen aus Zellen gebildeten Kanal strudelt. Der Unterschied im Aufbau betrifft diese Kanalzellen, die bis auf die der Gyrocotylidea keine weiteren Wimpern besitzen und die in ihrem Aufbau einen soliden Hohlzylinder darstellen im Gegensatz zu dem manschettenartig ausgestalteten Kanalzellen bei anderen Plathelminthen.
Bis auf wenige Ausnahmen sind alle Bandwürmer Zwitter und besitzen entsprechend sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane. Bezüglich ihrer Ausstattung mit Geschlechtsorganen unterscheidet man die Monozoischen Bandwürmer von den Echten Bandwürmern:
Die meisten Bandwürmer gehören zu den Echten Bandwürmern. Bei ihnen liegt im Normalfall jeweils ein Satz mit beiden Geschlechtsorganen in einer eigenen Proglottis, wobei es auch Arten gibt, die über einen doppelten Geschlechtssatz in jedem dieser Körperabschnitte verfügen. Die Proglottiden werden nach der Befruchtung einzeln abgeschnürt und gelangen so über den Kot des Wirtes nach außen. Die Monozoischen Bandwürmer besitzen im Gegensatz dazu nur einen einfachen Satz an Geschlechtsorganen und entlassen ihre befruchteten Eier durch einen Porus in den Darm des Wirtes.
Lebensweise
Alle Bandwürmer sind Endoparasiten und an diese Lebensweise sehr gut angepasst. Sowohl die Larve als auch die geschlechtsreifen Würmer ernähren sich dabei im Wirt ohne einen eigenen Darm.
Die Larven bilden im Regelfall Zysten, also Dauerstadien im Gewebe eines Zwischenwirts, die nur bei wenigen Arten wie etwa den zu Gattung Echinococcus gehörigen Fuchsbandwürmern (Echinococcus multilocularis) eine Vermehrungsaktivität in Form einer asexuellen Vermehrung durchmachen. Im Normalfall bleiben die Zysten inaktiv, bis die Gewebe durch Fraß in den Darm des Endwirts gelangen, in dem sich die Larven zu den adulten Würmern umbilden.
Die ausgewachsenen Würmer haften sich im Normalfall durch Saugnäpfe oder einen Hakenkranz im Darm des Endwirts fest und nehmen hier die bereits durch die Verdauungsenzyme des Wirts freigesetzten Nährstoffe direkt durch die Haut auf. Als Schutz gegen die Enzyme dient dabei die Neodermis, die den pH-Wert um das Tier verändert und damit die Enzymaktivität hemmt.
Fortpflanzung und Entwicklung
Fortpflanzung
Bei fast allen Arten der Bandwürmer gibt es einen Wirtswechsel im Verlauf der Ontogenese, bei einigen Arten auch verbunden mit einem Generationswechsel.
Die Cestoda sind zweigeschlechtlich und sie produzieren durch gegenseitige Befruchtung zahllose Nachkommen. Besonders bei vielen Arten der Echten Bandwürmer kommt es dabei auch häufig zu einer Selbstbefruchtung, bei der die Samenzellen aus den Hoden einzelner Proglottiden des vorderen Körperabschnittes die Eizellen in den Eierstöcken der Proglottiden des hinteren Körperabschnittes befruchten.
Entwicklung
Nachdem die befruchteten Eier in den Darm des Wirtes gelangen, werden sie im Kot nach außen befördert. Hier verbleiben sie, bis sie von einem geeigneten Zwischenwirt aufgenommen werden. Aus den Eiern schlüpfen die Larven der Bandwürmer, die mit einer bewimperten Epidermis ausgestattet sind, die wie die danach gebildete Neodermis bereits synzytial aufgebaut ist. Bei sehr abgeleiteten Formen, wie etwa dem Fischbandwurm, fehlt eine Bewimperung der Larve vollständig. Wie die erwachsenen Würmer besitzen auch die Larven keinen Darm. Eine wichtige anatomische Struktur bilden die Larvalhäkchen, mit denen sich die Tiere im Wirtsgewebe festhaken können, von diesen sind bei den ursprünglichen Formen zehn, bei den Echten Bandwürmern nur noch sechs vorhanden.
Systematik der Bandwürmer
Innerhalb der Bandwürmer werden die Monozoischen Bandwürmer den Echten Bandwürmern (Eucestoda) gegenübergestellt. Erstere bilden jedoch wahrscheinlich keine natürliche Einheit, sondern stellen vielmehr verschiedene Entwicklungsstufen in der Evolution der hochentwickelten Eucestoda dar. Aufgrund der bislang noch nicht vollständig geklärten Systematik soll hier jedoch die klassische Variante genutzt werden:
- Bandwürmer (Cestoda)
- Monozoische Bandwürmer (Cestodaria)
- Gyrocotylidea
- Amphilinidea
- Echte Bandwürmer (Eucestoda)
- Cyclophyllidea
- Proteocephalata
- Pseudophyllidea
- Tetraphyllidea
- Trypanorhyncha
- Monozoische Bandwürmer (Cestodaria)
Literatur
- Peter Ax: Das System der Metazoa. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Band 2. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart u. a. 1999, ISBN 3-437-35528-7.
- Johannes Dönges: Parasitologie. Mit besonderer Berücksichtigung humanpathogener Formen. 2. überarbeitete und erweiterte Auflage. Thieme, Stuttgart u. a. 1988, ISBN 3-13-579902-6.
- K. Odening: 7. Stamm Plathelminthes. In: Alfred Kaestner: Lehrbuch der speziellen Zoologie. Band 1: Wirbellose Tiere. Teil 2: Hans-Eckhard Gruner (Hrsg.): Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. 4. völlig neu bearbeitete Auflage. Fischer, Jena 1984, S. 341–440.
- Reinhard Rieger: Plathelminthes, Plattwürmer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart u. a. 1996, ISBN 3-437-20515-3, S. 243–247.
