Bauchspeicheldrüse
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Die Bauchspeicheldrüse – in der medizinischen Fachsprache das Pankreas (griech.: pánkreas, pán für „alles“, kréas für „Fleisch“) – ist ein quer im Oberbauch liegendes Drüsenorgan der Wirbeltiere. Die von ihr gebildeten Verdauungsenzyme werden über ein oder zwei Ausführungsgänge in den Zwölffingerdarm abgegeben. Sie ist daher eine exokrine Drüse (exokrin „nach außen abgebend“; in diesem Falle in den Verdauungstrakt). Diese Verdauungsenzyme spalten Eiweiße, Kohlenhydrate und Fette der Nahrung im Darm in ihre Grundbestandteile und zerkleinern sie damit in eine von der Darmschleimhaut aufnehmbare (resorbierbare) Größe. Darüber hinaus werden in der Bauchspeicheldrüse Hormone gebildet, die direkt an das Blut überführt werden. Damit ist sie gleichzeitig auch eine endokrine Drüse (endokrin „nach innen abgebend“). Dieser endokrine Anteil des Pankreas sind die Langerhans-Inseln, die vor allem für die Regulation des Blutzuckerspiegels (über die Hormone Insulin und Glucagon) sowie von Verdauungsprozessen verantwortlich sind.
Eine Entzündung des Pankreas (Pankreatitis) führt durch die freiwerdenden Verdauungsenzyme zu einer Selbstverdauung. Bei einem Funktionsausfall des exokrinen Teils (Exokrine Pankreasinsuffizienz) kann die Nahrung nicht mehr aufgeschlossen werden. Die bekannteste Störung des endokrinen Anteils ist die Zuckerkrankheit (Diabetes mellitus).
Anatomische Lage und Aufbau
Die Bauchspeicheldrüse des Menschen ist ein etwa 16–20 cm langes, 3–4 cm breites und 1–2 cm dickes keilförmiges Organ. Ihr Gewicht beträgt zwischen 70 bis 100 g.[1] Das Organ ist in Läppchen gegliedert, welche auch die Oberfläche charakteristisch strukturieren.
Es liegt im Retroperitonealraum, also hinter dem Bauchfell, zwischen Magen, Milz, Leber und den großen Blutgefäßen des Bauchraums (Aorta und untere Hohlvene). Es steht in enger Beziehung zum Zwölffingerdarm (lat. Duodenum), der den Pankreaskopf umfasst. Es ist kaum atemverschieblich, d. h. im Gegensatz zu anderen Organen der Bauchhöhle (z. B. der Leber) verändert sich seine Position bei Ein- und Ausatmung nur wenig.
Makroskopisch unterscheidet man beim Menschen drei Abschnitte der Bauchspeicheldrüse: den Pankreaskopf (Caput pancreatis), den Pankreaskörper (Corpus pancreatis) und den Pankreasschwanz (Cauda pancreatis). Eine Abgrenzung des vom Zwölffingerdarm umfassten Pankreaskopfes vom Pankreaskörper wird an der Incisura pancreatis (Pankreaseinkerbung) vorgenommen, jener Stelle, an welcher der gekrümmte rechte Teil des Pankreas in den horizontalen, die Wirbelsäule auf Höhe des zweiten Lendenwirbels querenden Teil übergeht. An dieser Einkerbung verlaufen auch die Arteria mesenterica superior und die Vena mesenterica superior. Der kaudale Anteil des Pankreaskopfes endet hier mit einem nach links gerichteten Hakenfortsatz (Processus uncinatus). Eine vergleichbare scharfe Abgrenzung ist zwischen dem im Querschnitt dreieckigen Pankreaskörper und dem Pankreasschwanz nicht möglich.
Bei Tieren ist die Bauchspeicheldrüse tierartlich sehr unterschiedlich geformt. Man gliedert sie makroskopisch in einen Körper (Corpus pancreatis) einen rechten, dem Zwölffingerdarm anliegenden Lappen (Lobus pancreatis dexter, „Duodenalschenkel“) und einen, der Eingeweidefläche des Magens anliegenden und bis zur Milz reichenden linken Lappen (Lobus pancreatis sinister, „Milzschenkel“). Bei Pferden und Schweinen umschließt der Pankreaskörper ringförmig die Pfortader (Anulus pancreatis).
Aufgrund seiner Herkunft aus einer paarigen und einer unpaarigen Organanlage (siehe Abschnitt Entwicklung) besitzt das Pankreas je nach Spezies einen bis drei Ausführungsgänge. Der Ausführungsgang des Menschen (Ductus pancreaticus, Wirsung-Gang) mündet gemeinsam mit dem Hauptgallengang (Ductus choledochus) oder nahe diesem in den Zwölffingerdarm. Diese Mündung stellt eine warzenförmige Erhebung dar (Papilla duodeni major oder Vatersche Papille). Der Hauptausführungsgang ist beim Menschen etwa 2 mm weit. Bei manchen Individuen ist ein zweiter, kleiner Ausführungsgang vorhanden, der Ductus pancreaticus accessorius (Santorini-Gang), der dann auf der Papilla duodeni minor in das Duodenum mündet. Dieser „zusätzliche Ausführungsgang“ ist bei Schweinen und Rindern der einzige, während Pferde und Hunde stets beide, einige Vögel (z. B. Entenvögel) alle drei ursprünglich angelegten Ausführungsgänge besitzen.
Blutversorgung
Die Versorgung der Bauchspeicheldrüse erfolgt über drei große Gefäße. Die Arteria pancreaticoduodenalis superior, die Arteria splenica und die Arteria pancreaticoduodenalis inferior verzweigen sich in weitere kleinere Arterien, die zum Teil miteinander anastomosieren, das heißt sie verbinden sich und bilden ein Gefäßnetz.[2]
Das venöse Blut des Pankreas wird über die Milzvene (Vena splenica), die Bauchspeicheldrüsen-Zwölffingerdarm-Vene (Vena pancreaticoduodenalis) und über die Gekrösevenen (Venae mesentericae) in die Pfortader (Vena portae) geleitet und gelangt somit zunächst zur Leber.[3]
Innervation
Die Bauchspeicheldrüse wird, wie fast alle inneren Organe, durch beide Anteile des vegetativen Nervensystems (Sympathikus und Parasympathikus) versorgt. Die nervale Versorgung des Pankreas erfolgt parasympathisch durch den Nervus vagus. Sympathische Fasern erreichen über den Nervus splanchnicus major das Ganglion coeliacum, wo sie auf das zweite sympathische Neuron umgeschaltet werden, welches dann in die Bauchspeicheldrüse zieht.[4]
Feinbau
Das Pankreas ist gleichzeitig exokrine und endokrine Drüse. Als exokrine Drüse produziert sie Verdauungsenzyme, als endokrine Drüse Hormone (siehe auch Abschnitt Funktion).
Der exokrine Anteil besteht aus mehreren tausend locker zusammengefügten Läppchen mit einem Durchmesser von etwa 3 mm. Ein solches Läppchen enthält mehrere, von sekretproduzierenden Zellen umgebene Drüsengänge (Azini). Die von diesen Drüsenzellen gebildeten Verdauungsenzyme werden ohne Verlust von Zellbestandteilen (merokrine Sekretion) in Form eines wässrigen (serösen) Sekrets freigesetzt und über die Azini weitergeleitet und teilweise auch gespeichert. Die Azini werden von einer Basallamina umgeben, die durch ein feines Netz von retikulären Fasern gestützt wird. Etwa drei bis fünf Azini sind zu einem Komplex oder „Drüsenbäumchen“ verschaltet und münden über sogenannte Schaltstücke in einen gemeinsamen Gang. Die Zellen dieser Schaltstücke werden als zentroazinäre Zellen bezeichnet. Die Ausführungsgänge vereinen sich und werden letztendlich zu den Hauptausführungsgängen. Im exokrinen Anteil der Bauchspeicheldrüse sind auch Zellen mit myofibroblastischen Eigenschaften vorhanden, die als Pankreassternzellen bezeichnet werden.
Der endokrine Anteil sind die Langerhans-Inseln, die 1869 von Paul Langerhans entdeckt wurden. Es handelt sich um Anhäufungen von endokrinen Epithelzellen, die sich vorwiegend im Abschnitt des Körpers und des Schwanzes befinden. Sie geben die von ihnen produzierten Hormone direkt ins Blut ab. Abhängig vom produzierten Hormon unterscheidet man:
- α-Zellen produzieren Glucagon (15–20 % der humanen Inselzellen)
- β-Zellen produzieren Insulin (60–80 % der humanen Inselzellen)
- δ-Zellen produzieren Somatostatin (5–15 % der humanen Inselzellen)
- PP-Zellen produzieren pankreatisches Polypeptid
- ε-Zellen produzieren Ghrelin
Mittels immunhistochemischer Methoden kann ebenfalls die Lokalisation der Zelltypen in einer Langerhans-Insel festgestellt werden, die beim Menschen kein bestimmtes Muster erkennen lässt.[5]
Die Bauchspeicheldrüse als Ganzes wird von einer dünnen Kapsel aus Bindegewebe umgeben, die Septen (Scheidewände) nach innen sendet. Diese Septen trennen die einzelnen Drüsenläppchen voneinander. Außerdem wird sie von einem dichten Kapillarnetz durchzogen, das die Sekretionstätigkeit erst ermöglicht.
Entwicklung
Beim Embryo entwickelt sich die Bauchspeicheldrüse aus dem inneren Keimblatt (Entoderm). Es entstehen zunächst zwei Epithelknospen im Bereich des Zwölffingerdarms, wobei sich die vordere in der bauchseitigen Darmaufhängung des Zwölffingerdarms (Mesoduodenum ventrale) nahe dem Gallengang, die hintere im rückenseitigen Mesenterium (Mesoduodenum dorsale) bildet. Die Hauptsprosse dieser Knospen werden durch Bildung eines Hohlraums (Kanalisierung) zu den Ausführungsgängen, ihre Verzweigungen zum eigentlichen Drüsengewebe.
Die rückenseitige (dorsale) Pankreasanlage ist die größere und bildet den Hauptteil der späteren Bauchspeicheldrüse. Ihr Ausführungsgang ist der zusätzliche Bauchspeicheldrüsengang (Ductus pancreaticus accessorius). Die kleinere bauchseitige (ventrale) Pankreasanlage ist zunächst paarig. Bei Säugetieren vereinigen sich während der Embryonalentwicklung beide Hauptsprosse und bilden den Bauchspeicheldrüsengang (Ductus pancreaticus). Bei Vögeln bleiben beide Hauptsprosse der ventralen Anlage zeitlebens getrennt. Aus der ventralen Pankreasanlage entsteht der Processus uncinatus („Hakenfortsatz“).
Mit der embryonalen Drehung des Magens um seine Längsachse gelangt die ventrale Anlage über rechts in eine rückenseitige Position. Der ursprüngliche Bauchfellüberzug verschmilzt mit dem der linken Leibeswand. Damit gelangt das zunächst innerhalb der Leibeshöhle gelegene Pankreas sekundär in eine Lage außerhalb des Bauchfells – in den sogenannten Retroperitonealraum. Mit dieser Drehung kommt es auch zur Vereinigung der beiden Hohlraumsysteme und damit beider Anlagen. Die zweite Magendrehung bringt das Pankreas in die Querlage.
Die ursprünglich zwei Hauptausführungsgänge beider Anlagen bleiben nur bei einigen Säugetieren (z. B. Pferde, Hunde) erhalten. Beim Menschen sowie Schafen und Katzen verschließt sich (obliteriert) der direkt in das Darmrohr mündende (proximale) Abschnitt des Ausführungsgangs der dorsalen Anlage, so dass der Ductus pancreaticus zum gemeinsamen Ausführungsgang beider Anlagen wird. Bei Schweinen und Rindern bleibt dagegen nur der Ductus pancreaticus accessorius – also der der rückenseitigen Anlage – erhalten.
Die Langerhans-Inseln – also der endokrine Anteil der Bauchspeicheldrüse – entstehen ebenfalls aus Epithelzapfen, die von den Sprossen des exokrinen Anteils ausgehen. Diese „Inselzapfen“ verlieren aber die Verbindung zum Gangsystem und werden von gefäßreichem Bindegewebe vom exokrinen Anteil abgegrenzt. Für den ersten Schritt der Differenzierung der Progenitorzellen für die späteren Inselzellen (Typen α, β, γ) ist eine Aktivierung des Transkriptionsfaktors RFX6 notwendig. Bei Ausfall des RFX6-Proteins entsteht ein autosomal rezessiver neonataler Diabetes mellitus bei vollständigem Fehlen endokriner Pankreas-Zellen.[6]
Funktion
Funktion als exokrine Drüse
Als exokrine Drüse ist die Bauchspeicheldrüse eine rein seröse Drüse und die wichtigste Verdauungsdrüse. Sie produziert beim Menschen täglich etwa 1,5 l Sekret, bei Pferden bis zu 35 l. Ihre Acinuszellen werden durch die Hormone Sekretin und Cholecystokinin (auch Pankreozymin genannt) und parasympathisch durch den Nervus vagus zur Abgabe des Verdauungssaftes (auch als Pankreassaft bezeichnet) angeregt. Die Zusammensetzung des Bauchspeicheldrüsensekrets hängt von der Art der aufgenommenen Nahrung ab.
Das Bauchspeicheldrüsensekret enthält die Vorstufen eiweißspaltender Enzyme (Trypsinogen, Chymotrypsinogen, Procarboxypeptidasen, Proelastase), das stärkespaltende Enzym α-Amylase, Ribo- und Desoxyribonukleasen und zur Fettspaltung dienende Enzyme (Lipasen). Viele Enzyme liegen bei der Produktion in der Drüse in einer inaktiven Form vor. Um eine Selbstverdauung des Organes zu vermeiden, werden sie erst am Wirkort – dem Dünndarm – durch limitierte Proteolyse wirksam.
Funktion als endokrine Drüse
Neben dieser exokrinen Drüsenfunktion werden vom endokrinen Drüsenanteil auch Hormone direkt ins Blut abgegeben: Ungefähr 2 % der Zellen sind inselförmig zusammengefasst und werden als Langerhans-Inseln bezeichnet. Ihre Zellen sind für die Produktion der Pankreashormone zuständig, wobei in den α-Zellen Glucagon, in den β-Zellen Insulin, in den δ-Zellen Somatostatin, den PP-Zellen das Pankreatische Polypeptid und den ε-Zellen das Ghrelin synthetisiert wird. Insgesamt befinden sich etwa eine Million Inseln in einem gesunden Pankreas. Als endokrine Drüse ist die Bauchspeicheldrüse sehr gefäßreich.
Der Reiz für die Insulin-Ausschüttung ist der Anstieg des Blutzuckers. Weitere Stimulation gibt es über den Parasympathikus und einige Enterohormone. Durch das Insulin wird der Blutzucker dann wieder auf ein physiologisches Niveau gesenkt, indem Glukose in Leber, Skelettmuskulatur und Fettgewebe aufgenommen wird. Durch starken Blutzucker-Abfall wird zudem aus den A-Zellen Glukagon ausgeschüttet, welches zur Freisetzung von Glukose aus der Leber und damit zu einem Anstieg des Blutzuckers führt. Somatostatin dient der Hemmung des exokrinen Pankreas und der A-Zellen. In hoher Konzentration hemmt es auch die B-Zellen. Die Wirkung des pankreatischen Polypeptids ist noch nicht ausreichend geklärt, eventuell hat es eine Wirkung auf die Appetit-Hemmung. [7]
Erkrankungen
Erkrankungen des exokrinen Anteils der Bauchspeicheldrüse sind
- exokrine Pankreasinsuffizienz,
- Bauchspeicheldrüsenentzündung (Pankreatitis),
- Bauchspeicheldrüsenkrebs,
- Pankreaszysten,
- Pankreasruptur und
- Mukoviszidose.
Erkrankungen des endokrinen Anteils der Bauchspeicheldrüse sind
- Diabetes mellitus (Zuckerkrankheit) sowie
- endokrine Tumoren des Pankreas.
Fehlbildungen
Während der Entwicklung des Organs kann es zu verschiedenen Fehlbildungen kommen.
Das Pancreas divisum („geteiltes Pankreas“) beruht auf einer ausbleibenden Verwachsung der beiden Pankreasanlagen.
Als Pancreas anulare („ringförmiges Pankreas“) wird eine seltene ringförmige Verwachsung um den Zwölffingerdarm bezeichnet, durch die es zu einer Duodenalstenose (Zwölffingerdarmeinengung) kommen kann. In der Literatur wird als Grund eine nicht obliterierte (verödete) linke Knospe der ventralen Anlage[8] bzw. eine generell abnormale Entwicklung einer zweigeteilten ventralen Pankreasanlage angegeben.[9] Diese Anlage wächst um das Duodenum herum und verschmilzt mit der dorsalen Anlage. Therapiemöglichkeit ist eine Duodenojejunostomie, eine operative Verbindung des Zwölffingerdarms mit dem Jejunum (Leerdarm), oder eine kurze Überbrückung der eingeengten Stelle innerhalb des Zwölffingerdarms (Duodenum-Duodenum-Anastomose).
Ektopes Gewebe des Pankreas (versprengtes Pankreasgewebe) kann u. a. im Zwölffingerdarm, im Magen oder im Meckelschen Divertikel vorkommen.
Untersuchungsmethoden
Die Vorgeschichte und der körperliche Untersuchungsbefund ergeben bereits Hinweise auf das Vorliegen einer Pankreaserkrankung. Zur Erkennung einer Pankreatitis hat sich die laborchemische Bestimmung der Pankreaslipase im Blut bewährt. Alternativ kann die Pankreas-Amylase im Serum bestimmt werden. Sie ist jedoch nicht so spezifisch und sensibel. In der Tiermedizin wird vor allem der PLI-Test angewendet. Zum Nachweis einer exokrinen Pankreasinsuffizienz werden in der Humanmedizin der Sekretin-Pankreozymin-Test oder die Bestimmung der Konzentration der Pankreas-Elastase im Stuhl angewendet, in der Tiermedizin vor allem der TLI-Test.
Zur Einschätzung der Funktion des endokrinen Anteils werden vor allem Blut- und Urinzucker, HbA1c, C-Peptid, Fructosamin und die verbliebene Eigensekretionsrate bestimmt. Autoimmunerkrankungen der Bauchspeicheldrüse können darüber hinaus durch die Bestimmung von Autoantikörpern diagnostiziert werden.
Zur Erkennung von Tumoren der Bauchspeicheldrüse werden bildgebende Verfahren wie Sonografie, Computertomographie, Magnetresonanztomographie sowie ein kombiniertes endoskopisch-radiologisches Verfahren, die sogenannte Endoskopisch retrograde Cholangiopankreatikographie, genutzt. Darüber hinaus kann mittels Bauchhöhleneröffnung (Laparotomie) und -spiegelung (Laparoskopie) das Organ direkt beurteilt werden. Die Flexible Transgastrische Peritoneoskopie ist ein noch im Experimentalstadium befindliches Untersuchungsverfahren. Als brauchbarer Tumormarker hat sich CA 19-9 bewährt. Auch Pankreaspseudozysten, Pankreassteine oder Pankreasverkalkungen können am besten mit den obigen bildgebenden Verfahren erkannt werden.
Pankreastransplantation
Die kombinierte Pankreas- und Nierentransplantation ist die bisher beste Therapie für sorgfältig ausgewählte Patienten mit insulinpflichtigem Typ-I-Diabetes und dialysepflichtigem oder bevorstehendem Nierenversagen. Die Organvermittlung geschieht dabei zentral über Eurotransplant. Dort werden die Daten aller Patienten gespeichert und verfügbare Organe innerhalb Europas nach festgelegten Kriterien vermittelt. Seit der ersten Pankreastransplantation im Jahre 1966 sind weltweit bisher über 7.000 Bauchspeicheldrüsen transplantiert worden. Die meisten Operationen, etwa zwei Drittel, fanden in den USA gefolgt von Europa statt. Nur wenige Transplantationen werden in allen übrigen Teilen der Welt durchgeführt. Von den aktuell jährlich etwa 1.000 weltweit vorgenommenen Operationen werden im Eurotransplant-Verbund etwa 100 Pankreastransplantationen durchgeführt (Benelux-Länder, Deutschland und Österreich).[10] Die Transplantation von Inselzellen ist derzeit immer noch als experimentelle Therapiemethode anzusehen.
Forschungsgeschichte
Das Pankreas wurde vermutlich erstmals von Herophilos von Chalkedon – auch als „Vater der Anatomie“ betitelt – etwa 300 v. Chr. beschrieben, obwohl er es nicht als solches bezeichnete und viele seiner Schriften nicht mehr existieren. Etwa zur gleichen Zeit soll auch Eudemos von Alexandria eine Drüse, die ein speichelähnliches Sekret in den Dünndarm abgibt, erwähnt haben. Der Begriff „Pankreas“ existierte bereits zuvor, bereits Hippokrates verwendet das Wort, allerdings war er wohl für Lymphknoten üblich. Es ist unklar, ob es sich bei den von Hippokrates erwähnten „Drüsen im Netz“ die Bauchspeicheldrüse oder die Mesenteriallymphknoten handelt. Galenos bezieht sich auf Herophilos' Schriften und beschreibt Galle und das Sekret anderer Drüsen, welches in den Dünndarm gelangt.[11]
Die erste eindeutige Abgrenzung der Bauchspeicheldrüse von den Lymphknoten der Bauchhöhle und die Zuordnung des Begriffes Pankreas zu diesem Organ geht auf den Arzt und Anatomen Rufus von Ephesos zurück, der Ende des ersten Jahrhunderts die erste anatomische Nomenklatur erarbeitete. Dennoch gab es in der Mitte des 2. Jahrtausends erneut begriffliche Unschärfen. So bezeichnete Frederik Ruysch (1638–1731) die von Gaspare Aselli Anfang des 17. Jahrhunderts beschriebenen Mesenteriallymphknoten als „Pancreas Aselli“ und Johann Konrad Brunner die von ihm 1686 erstmals beschriebenen Brunner-Drüsen als „Pancreas secundarium“ („zweite Bauchspeicheldrüse“). Das Organ fand im Mittelalter kaum Beachtung. Jean François Fernel hielt die Bauchspeicheldrüse für den Sitz der Melancholie, Hypochondrie und als Hort für wiederkehrendes Fieber.[11]
Die älteste erhaltene Zeichnung der Bauchspeicheldrüse stammt von Bartolomeo Eustachi, dessen anatomische Tafeln aber erst 1714 von Giovanni Maria Lancisi publiziert wurden. In den Zeichnungen Leonardo da Vincis ist das Organ nicht dargestellt. Andreas Vesalius, der eine Renaissance der Anatomie einleitete, fertigte präzise anatomische Zeichnungen an und beschrieb erstmals die präzise Topografie des Organs. Er hielt die Bauchspeicheldrüse allerdings lediglich für ein Kissen des Magens. Johannes Wesling vermutete, dass die Bauchspeicheldrüse den Chylus aufnimmt, verdünnt und in die Leber weiterleitet.[11]
1642 entdeckte Johann Georg Wirsung den Ausführungsgang der Bauchspeicheldrüse, hielt ihn aber fälschlicherweise für ein Lymphgefäß. Nach eigener Aussage und der Ansicht einiger Medizinhistoriker war es jedoch Wirsungs Schüler Moritz Hoffmann, der den Gang erstmals bei einem Haushahn fand, obwohl er diese Entdeckung niemals publizierte. Die Entdeckung des zusätzlichen Ausführungsgangs (Ductus pancreaticus accessorius) wird Giovanni Domenico Santorini zugeschrieben, allerdings wurde er bereits 1656 von Thomas Wharton beschrieben. Santorini erkannte aber als Erster, dass dieser zusätzliche Gang nicht eine Fehlbildung, sondern eine „normale“ anatomische Struktur ist. Die ontogenetische Basis, nämlich die Embryologie der Bauchspeicheldrüse, wurde erstmals von Philipp Friedrich Theodor Meckel Ende des 18. Jahrhunderts beschrieben, obwohl Meckel sie als Anomalie ansah. Meckel klärte damit auch die Entstehung des zweigeteilten Pankreas (Pankreas divisum) auf, eine Variation, die vor ihm bereits von mehreren Anatomen beobachtet wurde. 1654 entdeckte Francis Glisson den kleinen Schließmuskel an der Mündungsstelle von Gallen- und Pankreasgang, 230 Jahre vor Ruggero Oddi, der 1887 dessen Existenz vergleichend-anatomisch beschrieb und auch funktionell präziser deutete, weshalb dieser Schließmuskel heute auch nach ihm benannt wird (Musculus sphincter Oddi). 1711 (erst 1720 publiziert) beschrieb Abraham Vater dann präzise die Anatomie der gemeinsamen Mündung von Gallen- und Pankreasgang auf der heute nach ihm benannten Papilla Vateri.[11]
Mit der Entdeckung der Pankreasausführungsgänge sowie auch der Ausführungsgänge der Speicheldrüsen Mitte des 17. Jahrhundert war der Weg zur funktionellen Deutung des exokrinen Anteils geebnet. Bereits 1651 vermutete Thomas Bartholin, dass die Bauchspeicheldrüse ein Sekret in den Darm abgibt und verwarf damit die funktionellen Aspekte seiner Vorgänger. 1664 legte Reinier De Graaf die erste Pankreasfistel bei einem Hund und war so in der Lage, erstmals das Sekret der Bauchspeicheldrüse aufzufangen. 1669 verarbeitete Marcello Malpighi diese Erkenntnisse in seinem Buch und schloss, dass das Sekret den Nahrungsbrei im Darm chemisch verändert – die Spaltung der Nahrungsbestandteile durch Pankreasenzyme war postuliert.[11]
Literatur
- Markus W. Büchler u. a.: Pankreaserkrankungen. Akute Pankreatitis, Chronische Pankreatitis, Tumore des Pankreas. 2. vollständig überarbeitete Auflage. Karger. Basel u. a. 2004, ISBN 3-8055-7460-6.
- De Gruyter (Hrsg.): Pschyrembel Klinisches Wörterbuch 2012. 263., neu bearbeitete und erweiterte Auflage, ISBN 978-3-11-025166-1
- Over Cabrera: The unique cytoarchitecture of human pancreatic islets has implications for islet cell function. In: Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 103, 2006, ISSN 0027-8424, S. 2334–2339, PDF; 800 KB.
- Detlev Drenckhahn (Hrsg.): Zellen- und Gewebelehre, Entwicklungslehre, Skelett- und Muskelsystem, Atemsystem, Verdauungssystem, Harn- und Genitalsystem. 16. völlig neu bearbeitete Auflage. Urban & Fischer, München u. a. 2003, ISBN 3-437-42340-1, (Alfred Benninghoff: Anatomie. Makroskopische Anatomie, Histologie, Embryologie, Zellbiologie 1). Inhalt.
- Franz-Viktor Salomon: Bauchspeicheldrüse, Pancreas. In: Anatomie für die Tiermedizin. 2. überarbeitete und erweiterte Auflage. Enke, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1, S. 321–323.
Weblinks
Einzelnachweise
- ↑ Lippert: Lehrbuch Anatomie. 6. Auflage, Urban&Fischer
- ↑ H. Fritsch, W. Kühnel: Taschenatlas der Anatomie: Innere Organe. 7. Auflage, Georg Thieme Verlag 2001, S. 44-45
- ↑ T. H. Schiebler: Anatomie. 4. Auflage, Springer-Verlag
- ↑ Vay Liang W. Go: The Pancreas - Biology, Pathophysiology and Disease. Ravers Press
- ↑ The unique cytoarchitecture of human pancreatic islets has implications for islet cell function
- ↑ R. Scharfmann, M. Polak: Transcribing neonatal diabetes mellitus. N Engl J Med 2010; 362: 1538 - 9
- ↑ Lüllman-Rauch, R (2003) Taschenlehrbuch Histologie
- ↑ Detlev Drenckhahn (Hrsg.): Benninghoff: Anatomie. Makroskopische Anatomie, Histologie, Embryologie, Zellbiologie (Band 1). Urban & Fischer, München, 16. Auflage 2003. ISBN 3-437-42340-1
- ↑ Keith L. Moore: Embryologie – Lehrbuch und Atlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Schattauer, Stuttgart 1990, 3. Auflage, ISBN 3-7945-1356-8
- ↑ Überblick vom Transplantationszentrum im Klinikum rechts der Isar, München
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 John Malone Howard, Walter Hess: History of the Pancreas: Mysteries of a Hidden Organ. Springer 2002. ISBN 978-0-306-46742-4