Braunwurzgewächse

Braunwurzgewächse
Knotige Braunwurz (Scrophularia nodosa)
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales) Familie: Braunwurzgewächse
Wissenschaftlicher Name
Scrophulariaceae
Juss.

Die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae), früher auch Rachenblütler genannt, bilden eine Familie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Es gibt weltweit etwa 1700 Arten.

Beschreibung

Es sind überwiegend krautige Pflanzen, aber es gibt auch verholzende Arten. Die Laubblätter sind meistens gegenständig.

Die Blüten stehen häufig in traubigen Blütenständen zusammen. Die vier- oder fünfzähligen Blüten sind meist zygomorph. Die je vier oder fünf Kelch- und Kronblätter sind meist untereinander verwachsen. Bei einigen Arten ist das vordere Kronblatt „maskiert“ oder es kommt ein Nektarsporn oder eine Aufwölbung am Eingang zur Kronröhre vor; dadurch sind nur kräftige Insekten wie z. B. Hummeln in der Lage an den Pollen zu kommen. Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, und die Anzahl der Staubblätter beträgt meist vier oder fünf. Der Fruchtknoten ist oberständig.

Die Blütenformel lautet: $ \downarrow K_{(5)}\;[C_{(5)}\;A_{5-4-2}]\;G_{\underline {(2)}} $

Sie bilden Kapselfrüchte, in denen meist viele Samen enthalten sind. Es kann viel bis kein Endosperm vorhanden sein.

Systematik und Verbreitung

Als gültige Erstveröffentlichung der Familie der Scrophulariaceae unter dem „Scrophulariae“ Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 117-118. Der Name Scrophulariaceae wurde schon 1782 von Jean Francois Durande in Notions Élémentaires de Botanique, ..., S. 265 veröffentlicht. Typusgattung ist Scrophularia L..

Die Familie Scrophulariaceae ist in neun Tribus gegliedert, hier vollständig mit den 52 bis 65 Gattungen ^[1], ^[2] und etwa 1700 Arten (hier jeweils mit Verbreitungsgebiet und Anzahl der Arten):

• Tribus Aptosimeae (Benth.) Benth.: Mit drei Gattungen und etwa 40 Arten:
  • Anticharis Endl.: Mit etwa 14 Arten in Afrika.
  • Aptosimum Burch. ex Benth.: Mit etwa 20 Arten in Afrika.
  • Peliostomum E.Mey. ex Benth.: Mit sieben Arten tropischen und südlichen Afrika.

• Tribus Buddlejeae Juss. (Syn.: Buddlejaceae K.Wilh.): Mit drei (bis fünf) Gattungen und etwa 110 Arten:
  • Sommerflieder (Buddleja L., inklusive Chilianthus): Mit etwa 98 bis 125 Arten: davon 63 in der Neotropis, zehn Arten in Südafrika und 25 Arten in Asien.
  • Emorya Torr.: Mit nur zwei Arten in Texas und Mexiko.
  • Gomphostigma Turcz.: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
  • Nicodemia Ten. (gehört vielleicht zu Buddleja)
• Tribus Freylinieae Barringer: Mit ein bis vier Gattungen und etwa acht Arten:
  • Antherothamnus N.E.Br.: Mit wohl nur einer Art im zentralen und südlichen Afrika:
    • Antherothamnus pearsonii N.E. Br.
  • Freylinia Colla: Mit vier Arten tropischen und südlichen Afrika.
  • Phygelius: Mit nur zwei Arten in Südafrika.

• Tribus Hemimerideae Benth.: Mit sechs Gattungen und etwa 134 Arten:
  • Alonsoa Ruiz & Pav.: Mit etwa 16 Arten im tropischen Amerika und Südafrika.
  • Colpias E.Mey. ex Benth.: Mit nur einer Art in Südafrika:
    • Colpias mollis E. Mey. ex Benth.
  • Diascia Link & Otto: Mit etwa 38 bis 50 Arten in Südafrika.
  • Diclis Benth.: Mit zehn Arten im tropischen bis südlichen Afrika und auf Madagaskar.
  • Hemimeris L. f.: Mit vier Arten in Südafrika.
  • Elfenspiegel (Nemesia Vent.): Mit etwa 65 Arten im tropischen bis südlichen Afrika.

• Tribus Leucophyleae Miers.: Mit zwei Gattungen und 17 Arten:
  • Eremogeton Standl. & L.O.Williams: Mit nur einer Art, die von Mexiko bis Guatemala vorkommt:
    • Eremogeton grandiflorus (A. Gray) Standl. & L.O. Williams.
  • Leucophyllum Humb. & Bonpl.: Mit zwölf Arten im südwestlichen Nordamerika.

• Tribus Limoselleae Dum. (Syn.: Manuleeae Hilliard, Selagineae): Mit 27 bis 28 Gattungen und etwa 566 Arten ^[3]:
  • Barthlottia Eb. Fisch.: Mit nur einer Art auf Madagaskar:
    • Barthlottia madagascariensis Eb. Fisch.
  • Camptoloma Benth.: Mit drei Arten in Somalia und Sokotra.
  • Chaenostoma Benth. (Die etwa 46 Arten waren eine Weile in Sutera Roth eingegliedert, aber die Gattung Chaenostoma wurde reaktiviert damit die Gattung Sutera monophyletisch wurde.) ^[3]
  • Chenopodiopsis Hilliard: Mit nur drei Arten in Südafrika.
  • Cromidon Compton: Mit zwölf Arten in Südafrika.
  • Dischisma Choisy: Mit etwa elf Arten von SW Cape bis Namibia.
  • Glekia Hilliard: Mit nur einer Art in Südafrika:
    • Glekia krebsiana (Benth.) Hilliard.
  • Globulariopsis Compton: Mit etwa sieben Arten in Südafrika.
  • Glumicalyx Hiern: Mit sechs Arten vom südlichen bis zum südöstlichen Afrika.
  • Gosela Choisy: Mit nur einer Art in Südafrika:
    • Gosela eckloniana Choisy.
  • Hebenstretia L. (Hebenstreitia L. orth. var.): Mit etwa 25 Arten im tropischen Südamerika.
  • Jamesbrittenia Kuntze: Mit etwa 83 Arten in Südafrika.
  • Limosella L.: Mit etwa elf Arten mit kosmopolitischer Verbreitung, beispielsweise:
    • Schlammling (Limosella aquatica L.)
  • Lyperia Benth.: Mit etwa sechs Arten in Südafrika.
  • Manulea L.: Mit etwa 73 Arten in Südafrika.
  • Manuleopsis Thell. ex Schinz: Mit wohl nur einer Art im südwestlichen Afrika:
    • Manuleopsis dinteri Thell. ex Schinz.
  • Melanospermum Hilliard: Mit etwa sechs Arten in Südafrika.
  • Microdon Choisy (Syn.: Agathelpis Choisy): Mit sieben bis neun Arten im Südwest-Kap.
  • Phyllopodium Benth.: Mit etwa 26 Arten im Südwest-Kap.
  • Polycarena Benth.: Mit etwa 17 Arten im Südwest-Kap.
  • Pseudoselago Hilliard (manchmal in Selago L.): Mit etwa 28 Arten im westlichen Südafrika.
  • Reyemia Hilliard: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
  • Selago L.: Mit über 190 Arten im tropischen bis südlichen Afrika und Madagaskar.
  • Strobilopsis Hilliard & B.L. Burtt: Mit nur einer Art in Südafrika:
    • Strobilopsis wrightii Hilliard & B.L. Burtt.
  • Sutera Roth: Mit etwa 49 Arten in Südafrika.
  • Tetraselago Junell: Mit vier Arten in Südafrika.
  • Trieenea Hilliard: Mit neun Arten im Südwest-Kap.
  • Zaluzianskya F.W.Schmidt: Mit 55 Arten im westlichen Südafrika.

• Tribus Myoporeae (sensu Chinnock): Mit etwa sieben Gattungen und etwa 236 Arten:
  • Androya H. Perrier: Mit nur einer Art auf Madagaskar:
    • Androya decaryi H. Perrier.
  • Bontia L.: Mit wohl nur einer Art auf den Karibischen Inseln und im tropischen Südamerika:
    • Bontia daphnoides L.
  • Calamphoreus Chinnock: Mit nur einer Art in West-Australien:
    • Calamphoreus inflatus (C.A. Gardner) Chinnock.
  • Diocirea Chinnock: Mit vier Arten in Australien.
  • Emusträucher (Eremophila R.Br.): Mit etwa 214 Arten in Australien (und einer Art in Neuseeland).
  • Glycocystis Chinnock: Mit nur einer Art in Australien:
    • Glycocystis beckeri (F. Muell.) Chinnock.
  • Myoporum Sol. ex Forster: Mit etwa 30 Arten in Australien, Neuseeland, den Pazifischen Inseln und dem östlichen Asien.
  • Pentacoelium Zucc.: Mit nur einer Art in Australien:
    • Pentacoelium bontioides Sieb. & Zucc.

• Tribus Scrophularieae Dum.: Mit fünf Gattungen und etwa 564 Arten:
  • Antherothamnus N.E.Br.: Mit wohl nur einer Art im zentralen bis südlichen Afrika:
    • Antherothamnus pearsonii N.E. Br.
  • Nathaliella B.Fedtsch.: Mit nur einer Art in China und Kirgisistan:
    • Nathaliella alaica B. Fedtsch.
  • Oreosolen Hook. f.: Mit nur drei Arten im Himalaya.
  • Braunwurzen (Scrophularia L.): Mit etwa 200 Arten in den gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel bis zum tropischen Amerika
  • Königskerzen (Verbascum L., inklusive Staurophragma Fisch. & C.A.Mey. und Celsia L.): Mit etwa 360 Arten in Eurasien und im östlichen Afrika.

• Tribus Teedieae (G.Don): Mit drei bis fünf Gattungen und sechs Arten:
  • Oftia Adans.: Mit drei Arten in Südafrika.
  • Ranopisoa J.-F.Leroy: Mit nur einer Art in Madagaskar:
    • Ranopisoa rakotosonii (Capuron) J.-F. Leroy.
  • Teedia Rudolphi: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
  • Dermatobotrys Bolus: Mit nur einer Art in Südafrika:
    • Dermatobotrys saundersii Bolus.

Gattungen, die heute anderen Familien zugeordnet sind

Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Wegerichgewächsen (Plantaginaceae) gerechnet werden folgende Gattungen:

• Lochschlund (Anarrhinum)
• Löwenmaul (Antirrhinum)
• Capraria: Mit vier Arten in Amerika.
• Orant (Chaenorhinum)
• Cheilophyllum: Mit acht Arten auf den Karibischen Inseln.
• Zimbelkraut (Cymbalaria)
• Fingerhüte (Digitalis)
• Alpenbalsam (Erinus)
• Gnadenkraut (Gratiola)
• Heben (Hebe)
• Tännelkraut (Kickxia)
• Leinkraut (Linaria)
• Büchsenkraut (Lindernia)
• Mänderle (Paederota)
• Ehrenpreis (Veronica)
• Kühtritt (Wulfenia)

Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Sommerwurzgewächsen (Orobanchaceae) gerechnet werden folgende Gattungen:

• Alpenhelm (Bartsia)
• Augentrost (Euphrasia)
• Schuppenwurzen (Lathraea)
• Wachtelweizen (Melampyrum)
• Zahntrost (Odontites)
• Gelbe Bartsie (Parentucellia)
• Läusekraut (Pedicularis)
• Klappertopf (Rhinanthus)
• Alpenrachen (Tozzia)

Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Gauklerblumengewächsen (Phrymaceae) gerechnet wird folgende Gattung:

• Gauklerblumen (Mimulus)

Taxa der früheren Familien Bontiaceae Horan., Buddlejaceae K.Wilh., Caprariaceae Martynov, Hebenstretiaceae Horan., Limosellaceae J.Agardh, Myoporaceae R.Br.. Oftiaceae Takht. & Reveal. Selaginaceae Choisy, Spielmanniaceae J.Agardh nom. illeg. und Verbascaceae Bercht. & J.Presl sind heute in die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) eingegliedert.

Quellen

• Die Familie Scrophulariaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik und Beschreibung)

Literatur

• Richard G. Olmstead, Claude W. de Pamphilis, Andrea D. Wolfe, Nelson D. Young, Wayne J. Elisons & Patrick A. Reeves: Disintegration of the Scrophulariaceae, in: American Journal of Botany 88, 2001, S. 348-361 (zum Originalartikel).
• Richard G. Olmstead: Whatever happened to the Scrophulariaceae?, in: Fremontia 30, 2002, S. 13-22 (Allgemeinverständliche Darstellung der neuen Systematik als PDF-Datei ; 678 KB).
• Bengt Oxelman, Per Kornhall, Richard G. Olmstead & Birgitta Bremer: Further disintegration of Scrophulariaceae, in Taxon, Volume 54, Number 2, 2005, S. 411-425.

Einzelnachweise

Weblinks

• Die Familie Scrophulariaceae im noch alten Umfang bei DELTA.
• Eintrag in der Western Australian Flora.