Feder

Verschiedene Vogelfedern

Federn (lateinisch pennae, Singular penna) sind von der äußeren Haut der Vögel (und fossiler gefiederter Dinosaurier) gebildete, im fertigen Zustand leblose Strukturen aus Keratin, die die wesentliche äußere Oberfläche, das Gefieder oder Federkleid, bilden. Federn schützen die Vögel einerseits vor Wasser und Kälte und statten sie andererseits mit Farben aus, die sowohl zur Tarnung gegen Feinde, als auch als Mittel der visuellen Kommunikation dienen. Hinzu kommt die feste Kontur, die sie dem Vogel verleihen, und die Unterstützung der Flugfähigkeit. Obgleich eine einzelne Feder von äußerst geringem Gewicht ist, wiegt das Gefieder eines Vogels etwa doppelt so viel wie sein Skelett. Der Wissenschaftszweig, der sich mit Federn befasst, wird Plumologie genannt.

Arten der Federn

Schwungfedern des Mäusebussards

Es gibt zwei grundsätzliche Arten der Federn, die sich im Bau unterscheiden. Dies sind zum einen die Konturfedern, die das Äußere des Körpers umfassen, zum anderen die unter den Deckfedern befindlichen Unterfedern (auch Daunen oder Dunen), die als wärmedämmende Schicht wirken. Die Deckfedern schützen die Daunenfedern vor Nässe.

Die Konturfedern (Pennae conturae) werden funktionell weiter unterteilt in:

• Körperfedern (Pennae conturae generales): die Deckfedern des Rumpfes
• Schwungfedern (Remiges): Sie bilden die eigentliche Tragfläche des Flügels an Hand (Handschwingen) und Unterarm (Armschwingen)
• Steuerfedern (Rectrices): die Schwanzfedern
• Deckfedern (Tectrices): die übrigen Federn an Flügel und Schwanz

Die Daunen oder Dunen (Plumae) bilden das Unterkleid, bei einigen Vögeln (z. B. Laufvögel) sind sie nicht vorhanden. Die Nestlingsdunen, das Federkleid der Jungvögel, sind keine echten Daunen, sondern modifizierte Konturfedern. Sie schützen ebenfalls vor Kälte.

Daune

Neben diesen beiden Grundtypen gibt es noch verschiedene Spezialfedern:

• Halbdunen (Semiplumae): Sie stehen im Bau zwischen Konturfedern und Dunen und befinden sich entlang der Rainränder.
• Fadenfedern (Filoplumae): Ihre Follikel sind gut innerviert, sie dienen der Propriozeption der Federstellung. Fadenfedern fehlen den Straußenvögeln und Kasuaren.
• Borstenfedern (Setae): Sie ersetzen die Augenwimpern, bei einigen Vogelarten sind sie als Nasalborsten auch an den Nasenlöchern ausgebildet.
• Puderfedern (Pulviplumae): Sie sind bei einigen Vögeln (z. B. Tauben, Wasservögel) vorhanden und produzieren einen feinen, wasserabweisenden Staub aus Keratingranula.

Aufbau

Schematischer Bau der Konturfeder: 1 Schaft, 2 Spule, 3 Fahne (3b Außen-, 3a Innenfahne), 4 Nebenfeder, 5 oberer Nabel, 6 unterer Nabel, 7 Federast, 8 Bogenstrahl, 9 Hakenstrahl

Federstruktur eines Gelbbrustaras

Konturfedern

Die Konturfedern bestehen aus einem langen und festen Federkiel (Scapus) sowie einer Federfahne (Vexillum), die aus der schmalen Außenfahne (Vexillum exterior) und der breiten Innenfahne (Vexillum interior) gebildet wird. Der Kiel wird weiter unterteilt in den Federschaft (Rachis) und die Federspule (Calamus). An der Spule gibt es zwei Öffnungen: einen oberen Nabel (Umbilicus superior) und einen unteren (Umbilicus inferior).

Vom Federschaft gehen nach vorn und hinten Federäste (Barbae oder Rami) aus, von welchen jeweils wieder Bogenstrahlen (Barbulae proximales) und Hakenstrahlen (Barbulae distales) entspringen. An den Hakenstrahlen sitzen feine Häkchen, die sich mit den Bogenstrahlen des benachbarten Federastes verhaken und somit die notwendige Steifheit und Festigkeit der Federfahne herstellen.

Übrige Federn

Die Daunen (oder Dunen) haben nur einen kurzen Schaft sowie Bogen- und Hakenstrahlen (Dunenäste oder Dunenstrahlen), die nicht miteinander verhakt sind, so dass keine Federfahne entsteht. Die Spezialfedern besitzen nur einen Schaft und ein Büschel kurzer, nicht verzahnter Äste. Die Daunen liegen unter den Konturfedern und dienen vor allem der Wärmeisolation. Die Nestlingsdunen, also die Daunenfedern der Küken, sind keine Daunen, sondern modifizierte Konturfedern.

Färbung

Gefieder des Blauen Pfaus

Die Färbung der Federn wird hauptsächlich durch das braune bis schwarze Pigment Melanin hervorgerufen. Weitere Pigmente sind Carotinoide und Porphyrine. Durch das Zusammenwirken der Lichtabsorption dieser Pigmente mit den Licht reflektierenden Lufteinlagerungen in den Federn entstehen grüne, blaue und schillernde Farben. Die Färbung kann auch durch Abnutzen der farblich abgesetzten Federspitzen und durch Auftragen eines Farbstoffes verändert werden. So kann das körpereigene, bräunliche Sekret der Bürzeldrüse aufgetragen werden. Die Orangefärbung des Adultkleides der Bartgeier entsteht durch Bäder in eisenhaltigem Schlamm.^[1]

Daneben weist das Gefieder vieler Vögel eine für das menschliche Auge nicht sichtbare Musterung im ultravioletten Bereich auf. In vielen Fällen ist dabei von einer innerartlichen Signalwirkung der Ultraviolettreflexionen auszugehen, beispielsweise bei der Partnerwahl. Viele Vögel können ultraviolettes Licht wahrnehmen, aber nicht alle, beispielsweise keine nachtaktiven Vögel. Es besteht dabei eine Korrelation zwischen der Fähigkeit einer Art zur Wahrnehmung ultravioletten Lichts und dem Vorhandensein eines Reflexionsmaximums des Gefieders im ultravioletten Spektrum.^[2]

Verteilung der Federn auf dem Körper

Die Federn sind nicht gleichmäßig auf dem Körper verteilt. Sie überlappen sich derartig geschlossen, dass dies von außen nicht sichtbar ist. Es werden unterschieden:

• Federraine (Apteriae): Bezirke ohne Körperfedern
• Federflure (Pterylae): Bezirke mit Körperfedern

Eine Ausnahme sind z. B. Pinguine, bei denen der Körper gleichmäßig mit Federn bedeckt ist.

Entwicklung der Vogelfeder

Federanlagen werden etwa ab dem 5. Lebenstag (im Ei) entwickelt. Aus der Epidermis wachsen Zapfen, die sich später in die Haut einsenken und die Follikel oder Federbälge bilden. Sind diese fertig, bestehen sie aus einem zentralen Zapfen, der Papille, die von Epidermis umhüllt ist. Die Zellteilungen, aus denen die Feder hervorgeht, finden an der Basis des Follikels statt, der Bildungszone (Epidermiskragen). Das bedeutet, dass die am weitesten differenzierten Teile der wachsenden Feder am distalen Ende (oben) liegen. Die oberste Zellschicht der Epidermis teilt sich nach außen hin und verhornt, d. h. die Zellen keratinisieren und sterben ab. Dadurch wird eine Schutzhülle um die Papille gebildet, die Federscheide. Diese ist zunächst distal geschlossen, die Federäste liegen zu diesem Zeitpunkt noch darin. Die Feder wird in der typischen Form mit einem Schaft und den Seitenästen gebildet, wobei allerdings erst spiralig die Seitenäste am Rand der Bildungszone gebildet werden und diese danach zentral zum Schaft verschmelzen. Die Federscheide schützt auch später den unteren Teil der Rachis mit Seitenästen und die gut durchblutete Bildungszone. Die Federscheide wird auch als Blutkiel bezeichnet, da bei Verletzungen Blut austritt, solange das Federwachstum nicht abgeschlossen ist.

Die genetische Steuerung der Ausbildung der Federn erfolgt durch zwei Gene, die bei Wirbeltieren allgemein als Signalgeber für das Wachstum von Gliedmaßen, Fingern und Hautstrukturen wirken. Dabei handelt es sich um die Gene Shh (Sonic hedgehog) und Bmp2 (Bone morphogenetic protein 2) sowie die dazugehörenden Proteine. Shh regt dabei die Zellteilung der Keratinozyten an, während Bmp2 die Differenzierung der Zellen steuert und die Regulation des Wachstums übernimmt. Durch die Konzentrationsverteilung der beiden Proteine wird außerdem die Ober- und die Unterseite der Feder festgelegt.

Federn werden regelmäßig erneuert in der Periode der Mauser. Während der Mauser wachsen neue Federn aus den gleichen Follikeln, aus denen die alten ausgefallen waren. Dabei ist dieselbe Bildungszone wieder aktiv.

Gefieder

Gefieder des Vogels

Die Gesamtheit der Federn wird als Federkleid oder Gefieder bezeichnet.

Die Jungen einiger Familien der Vögel schlüpfen nackt, z. B. bei Bienenfressern, Eisvögeln, Kuckucksvögeln, Racken, Spechten und Seglern. Die Jungen der anderen Familien sind beim Schlupf mit Dunen bedeckt. Dieses Dunenkleid ist bei Nesthockern meist einfarbig und weniger dicht als bei Nestflüchtern, bei denen es deutlich stärkere Tarnungs- und Isolationsfunktion hat. Die aus denselben Papillen wachsenden Konturfedern schieben die Dunen heraus. Auf das Dunenkleid folgt damit das Juvenil- oder Jugendkleid. Dieses wird mit der ersten Mauser ersetzt durch das Adultkleid oder weitere Jugendkleider wie bei z. B. bei Seeadlern oder größeren Möwen. Dunen- und Jugendkleid unterscheiden sich häufig farblich erheblich vom Gefieder der Altvögel.

Mit dem Eintritt in die Brutsaison wechseln Männchen einiger Vogelarten mit einem Saisondimorphismus in ein auffällig gefärbtes Prachtkleid (auch Brut- oder Sommerkleid). Es dient der Partnerwerbung und der Revierabgrenzung. Nach Beendigung der Paarungszeit wechseln diese dann in ein unauffälligeres Schlichtkleid (auch Ruhe- oder Winterkleid), das eine bessere Tarnung und damit einen besseren Schutz vor Fressfeinden bietet.

Krankheiten und Entwicklungsstörungen

• Featherduster
• Federbalgzyste
• Federmilben
• Französische Mauser
• Psittacine Beak and Feather Disease

Evolution der Vogelfeder

Fossile Feder des Archaeopteryx

Die verbreitete Ansicht, dass Federn eine Weiterentwicklung der Hornschuppen der Reptilien sind, ist durch die Erkenntnisse der letzten Jahre revidiert worden. Heute weiß man, dass es sich bei der Feder, wie auch bei dem Haarkleid der Säugetiere, um eine eigenständige Entwicklung handelt, die mit den Schuppen der Reptilien nicht homolog ist.

Die Evolution der Vogelfeder fand wahrscheinlich in mehreren Schritten statt. Fossile Federn geben darüber allerdings keinen Aufschluss, da die wenigen fossilen Zeugnisse von Federn bereits sehr weit entwickelte Vogelfedern zeigen. So besaß etwa der Urvogel Archaeopteryx aus dem späten Oberjura (Tithonium, ca. 150,8 bis 145,5 mya) bereits Deckfedern, die denen der heutigen Vögel entsprechen. Trotzdem ist anzunehmen, dass eine solch komplexe Struktur nicht mit einem Mal entstanden sein kann. Die Fossilfunde gefiederter Dinosaurier, wie z. B. Caudipteryx oder Sinornithosaurus bestätigen diese Theorie.

Die Vogelfeder entstand nach Ansicht von Richard O. Prum und Alan H. Brush im Laufe der Evolution über mehrere Schritte:

1. Die ersten Federn waren wahrscheinlich Hohlstäbe, die auch den ersten Schritt in der Entwicklung heutiger Federn darstellen. Diese Vorstufen der Federn werden bereits bei einer Reihe von Dinosauriern, die der Gruppe der Theropoden (aus denen sich später auch die Vögel entwickelten) angehören, angenommen und konnten bei dem Fund des Sinosauropteryx auch nachgewiesen werden. Diese Hohlstäbe entstanden zusammen mit dem Epidermalkragen.
2. Die nächste Stufe stellt eine Büschelfeder dar, die der heutigen Daune ähnelt, aber die Nebenäste auf den Verzweigungen noch nicht ausgebildet hat. Einher mit der Evolution dieses Typs geht die Differenzierung des Epidermalkragens.
3. Im dritten Stadium wird eine Trennung der beiden Federtypen angenommen. So soll hier die Deckfeder mit dem Federschaft entstanden sein, die aber noch keine verhakten Nebenstrahlen aufweist, außerdem die mit Nebenstrahlen versehene Daunenfeder, die noch heute zu finden ist. In Kombination der Beiden könnte bereits die erste Deckfeder mit Nebenstrahlen entstanden sein.
4. Im vorletzten Stadium entstand die Deckfeder mit der ineinander verzahnten Fahne. Diese war im Gegensatz zu heutigen Federn symmetrisch aufgebaut und entspricht den heutigen Konturfedern des Gefieders. Diese Feder konnte bei den Theropoden Caudipteryx und Sinornithosaurus gefunden werden.
5. Im letzten Schritt entstand die asymmetrische Flugfeder, die den aktiven Flug ermöglichte und dem Vorläufer der Schwungfedern heutiger Vögel entspricht. Diese Feder besaß bereits der Archaeopteryx.

Im Gegensatz zu dieser Theorie wurden in französischem Bernstein Federn gefunden, in denen von einem zentralen Schaft nach zwei Seiten Nebenstrahlen abzweigen, die nicht durch Haken- und Bogenstrahlen miteinander verbunden sind. Der Schaft der Feder besteht aus noch unvollständig miteinander verschmolzenen Nebenstrahlen.^[3]

Federn in Mythologie und Brauchtum

• Bereits in der Religion der Ägypter hatten Federn eine sakrale Bedeutung. Nach dem Tod einer Person wurde ihre Seele mit der Feder der Maat aufgewogen. Welche Seele so leicht war, wie die Feder, war von keinen Sünden belastet. In der ägyptischen Hieroglyphenschrift stand deshalb die Feder für die Wahrheit.
• Die Feder war in den sakralen Vorstellungen vieler Völker ein Symbol des Elements Luft.
• In der römischen Religion wurden in den Heiligtümern der Juno Federn und Federschmuck verwendet.
• In der keltischen Mythologie kam der Feder des Zaunkönigs besondere Bedeutung zu: Dieser galt als heiliges Tier der Göttin Mana. Alljährlich wurden deshalb auf der Isle of Man die Zaunkönige mit einer großen Zeremonie getötet und ihre Federn anschließend als Schutz an die Seeleute verteilt. Ein Fabelwesen mit Federkleid in Irland ist der Augurey.
• Der Begriff der Schneidfeder stammt aus dem ländlich-bäuerlichen Wortschatz des deutschsprachigen Alpenraums, insbesondere aus der Region Bayern, Tirol und Salzburg. Im späten 19., frühen 20. Jahrhundert war es üblich, dass kein Bursche in seiner Freizeit ohne eine Feder an seinem Strohhut ausging. Es musste sich dabei um eine möglichst gerade und weiße Hahnenfeder handeln. Hahnenfedern mit zu starkem, kurvigen Schwung waren nicht beliebt. Der Ausdruck Schneid bezieht sich sowohl auf die Form einer Sensenschneide der Feder als auch auf die Bezeichnung Schneid als Ausdruck von Mut oder Verwegenheit. Wenn sich zwei Burschen also in die Haare gerieten, wurde nicht selten um die Schneid gerauft, der Sieger erhielt die Schneidfeder.^[4]

Nutzung

Federn werden seit altersher für die Füllung von Kissen, Jacken u.a verwendet. Des Weiteren nutzt man Federn auch als Zierschmuck z.B. Hüte u.a. Federkiele v.a. dienten in früheren Zeiten auch als Schreibgerät. Hühnerfedern sind chemisch betrachtet Stoffe mit einem Proteingehalt – genauer Keratingehalt – von > 80 %. Die Hydrolyse liefert L-Cystin und ein Proteinhydrolysat aus dem kommerziell Aminosäuren gewonnen werden.^[5]

Anwendung in der Bionik

Neuste Forschungen aus dem April 2009 der Universität Genua zeigen, dass Federn geeignet sind, den Luft- und Wasserwiderstand von Flugzeugen und Unterwasserfahrzeugen deutlich zu senken. Solche Fahrzeuge könnten mit Federn bedeckt deutlich effizienter betrieben werden. Der italienische Wissenschaftler Alessandro Bottaro und seine Mitarbeiter untersuchten die Funktion der unscheinbaren Deckfedern von Vogelflügeln. Sie stellten fest, dass beim Gleiten der Vögel einige der Federn in bestimmten Winkeln vom Flügel abstehen und den Luftstrom in Schwingungen versetzen. Um die Auswirkungen zu untersuchen, hatten die Forscher ein zylindrisches Objekt (20 cm Durchmesser) mit synthetischen Deckfedern bedeckt und im Windkanal getestet. Ergebnis war eine Reduzierung des Luftwiderstandes um 15 %.^[6]

Literatur

• D.S. Peters: Probleme der frühen Vogelevolution. I. Die Sache mit den Federn; Natur und Museum 11, 387(2001).
• Richard O. Prum: Dinosaurs take to the Air; Nature 421, S. 323 (2003).
• Richard O. Prum, Alan H. Brush: The Evolutionary Origin and Diservication of Feathers; Quarterly Review of Biology 77(3), S. 261ff. (2002).
• Richard O. Prum, Alan H. Brush: Zuerst kam die Feder; Spektrum der Wissenschaft, Oktober 2003, S. 32 - 41, ISSN 0170-2971.
• Einhard Bezzel: Vogelfedern; BLV 2003, ISBN 3-405-16460-5.
• Einhard Bezzel & Roland Prinzinger: Ornithologie; 2. völlig neubearb. u. erw. Aufl., Ulmer 1990, ISBN 3-8001-2597-8.

Weblinks

Wiktionary: Feder – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

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  Commons: Feder – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
• Große Sammlung von Fotos zu vielen Arten, nach Vogelgruppen sortiert
• Die Verbindung der Wissenschaft und der Schönheit zum Thema Federn, stark vergrößerbare Fotos
• Bestimmungshilfe für Mauserfedern und Rupfungen mit umfangreichen Erläuterungen zu allgemeinen Aspekten von Federn
• Bestimmungshilfe für Federn einheimischer, aber auch exotischer Arten
• Artikel über die Federbau- und Federfärbung am Beispiel der Kanarienvogel-Federn mit hochaufgelösten Mikroskopbildern

Einzelnachweise