Olfaktorische Wahrnehmung

Die Hundenase ist eines der empfindlichsten Riechorgane (hier: Nase eines Samojeden)

Die olfaktorische Wahrnehmung (lateinisch olfacere ‚riechen‘), auch Geruchssinn, olfaktorischer Sinn oder Riechwahrnehmung, bezeichnet die Wahrnehmung von Gerüchen. Der komplexe Geruchssinn wird erforscht von der Osmologie oder auch Osphresiologie.

Daran sind zwei sensorische Systeme beteiligt: das olfaktorische und das nasal-trigeminale System. Geruch und Geschmack interagieren und beeinflussen sich gegenseitig. Der Geruchssinn ist der komplexeste chemische Sinn. Die Geruchsrezeptoren der Wirbeltiere sind in der Regel in der Nase lokalisiert.

Der Geruchssinn ist bei der Geburt vollständig ausgereift. Eine weitere Eigenschaft des olfaktorischen Systems beim Menschen ist, dass es alle 60 Tage durch Apoptose erneuert wird. Dabei sterben die Riechzellen ab und werden durch Basalzellen erneuert. Die Axone wachsen dabei ortsspezifisch, das heißt die neuen Axone wachsen an die Stellen, die durch die alten frei werden.

Zentralnervöse Verschaltungen

In der Riechschleimhaut kommt es zur Anlagerung der Geruchsmoleküle an Rezeptormoleküle. Diese bilden eine spezifische Matrix auf der Oberfläche des Riechepithels. Die Riechköpfchen eines Geruchsrezeptors ragen in die äußere Riechschleimhaut hinein. Durch die Bindung des Liganden (hier des Duftmoleküls) an den Rezeptor wird ein G-Protein aktiviert. Dies leitet eine Kaskade ein, bei der cAMP dafür sorgt, dass die Zelle depolarisiert. Die Axone der Rezeptorzellen (Fila olfactoria), die durch die Löcher des Siebbeins ins Schädelinnere gelangen, leiten die Aktionspotentiale weiter an den Bulbus olfactorius (Riechkolben), eine Ausstülpung des Gehirns. Hier konvergieren mehr als 1.000 Axone auf ein einziges nachfolgendes Neuron, was für eine enorme Datenreduktion sorgt. Das Aktionspotential wird über den Bulbus olfactorius direkt ins Telencephalon geleitet.

Gedächtniseinspeicherung (Ort, Situation)

Von der Riechschleimhaut zum Bulbus olfactorius über die Stria lateralis zur Area praepiriformis (primäre Riechrinde) zum Hippocampus (dort Einspeicherung von Gedächtnisinhalten).

Emotion/Motivation

Von der Riechschleimhaut zum Bulbus olfactorius einerseits über die Stria lateralis zur Amygdala (Limbisches System) zum Hypothalamus, dort weiter zum basalen Vorderhirn und zum orbitofrontalen Cortex. Außerdem existieren Verbindungen über den Tractus olfactorius und die Stria medialis zum Tuberculum olfactorium und weiter zum Septum.

Geruchsidentifikation (indirekter Weg)

Von der Riechschleimhaut zum Bulbus olfactorius über die Stria lateralis zur Area praepiriformis (primäre Riechrinde) und Weiterverschaltung zum Thalamus und orbitofrontalen Cortex.

Säugetiere

Querschnitt durch die Nasenhöhle des Menschen

Chemoelektrische Auslösung einer Erregung in Riechsinneszellen

Die Rezeptionszone des olfaktorischen Systems befindet sich in der inneren Nase. In jeder Nasenhöhle befinden sich drei von den Nasenaußenwänden nach innen ragende, wulstartige Gebilde, die Nasenmuscheln (Conchae nasales), die den Luftstrom lenken. Das olfaktorische Gebiet ist auf die Riechschleimhaut (Regio olfactoria) oberhalb der oberen Nasenmuschel beschränkt. Dieses Gebiet wird auch als Geruchsorgan (Organum olfactus) bezeichnet. Dieser Bereich, der sich durch eine gelbe bis braune Farbe auszeichnet und beim Menschen nur etwa 2 x 5 cm² groß ist (beim Hund 2 x 25 cm²), enthält die auf die Wahrnehmung von Duftmolekülen spezialisierten Sinneszellen. Die Rezeptoren der einzelnen Sinneszellen sprechen jeweils auf einen Duftstoff an, es gibt gut 400 unterschiedliche Rezeptoren beim Menschen^[1] (bei Hunden oder Ratten sind es über 1000 verschiedene). Während der Nervus trigeminus (5. Hirnnerv) die ganze Schleimhaut des Naseninneren sensibel innerviert, ist für die sensorische Innervation der Regio olfactoria der 1. Hirnnerv, der Riechnerv (Nervus olfactorius) zuständig.

Da normalerweise nur geringe Mengen Teilluft zur Regio olfactoria gelangen, wird der Luftstrom bei der sensorischen Analyse mittels Schnüffeln (die Luft wird in kurzen Stößen durch die Nase gesaugt) intensiviert.

Über Geruchsrezeptorproteine der Zilien, darauffolgende Aktivierung der Adenylatzyklase und anschließende Aktivierung cAMP-gesteuerter Ionenkanäle wird ein Rezeptorpotential aufgebaut und durch das Siebbein hindurch über die Axone des Riechnerven an den im Gehirn liegenden Bulbus olfactorius geleitet, wo die zentralnervöse Verarbeitung der Duftinformation beginnt. In den beiden Bulbi werden die Reizmuster verarbeitet und analysiert. Der Bulbus olfactorius ist nervös mit dem Hypothalamus verknüpft, der unter anderem wesentlich an der Steuerung der Nahrungsaufnahme und des Sexualverhaltens beteiligt ist.

Aus dem Riechhirn der niederen Wirbeltiere soll sich der Cortex cerebri der Säugetiere entwickelt haben.

Die eigentliche Riechempfindung, die mit Emotionen, Erinnerungen und hedonischen Urteilen stark verbunden sein kann, entsteht dann in eher unspezifischen, evolutionsgeschichtlich alten kortikalen Hirnzentren. In diesem Bereich wird sowohl die chemosensorische Analyse der Atemluft als auch die retronasale Analyse von Speisearomen durchgeführt. Daneben gibt es noch ein hämatogenes Riechen, worunter man das Wahrnehmen von Riechstoffen versteht, welche ins Blut injiziert worden sind.

Geruchsaktive Substanzen müssen flüchtig sein. Die Zusammenhänge zwischen den chemisch-physikalischen Eigenschaften der Riechstoffe und den resultierenden Riechempfindungen sind noch unzureichend erforscht. Die meisten riechenden Stoffe sind Kohlenstoffverbindungen.

Die Duftwahrnehmung ist stark beeinflusst vom Hormonstatus und der Motivation. Beispielsweise führt Hypogonadismus häufig zu weitgehender Anosmie (dem Verlust des Geruchssinns), ein hoher Östrogenspiegel zu erhöhter Geruchssensibilität oder Sättigung mit Nahrung zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen.

Die hedonische Bewertung von Riechstoffen im Gegensatz zu den Geschmackstoffen wird beim Menschen weitgehend in den ersten 5–10 Lebensjahren erlernt. Während Neugeborene durch mimische Reaktion deutliche Lust- beziehungsweise Unlustreaktionen auf Reize durch Saccharose (süß) beziehungsweise Koffein (bitter) zeigen, sind die Reaktionen bei Gerüchen häufig indifferent. Fäkalien-, Frucht- oder Schweißgeruch werden hedonisch wenig differenziert.

Bei der olfaktorischen Wahrnehmung erfolgt wie bei der gustatorischen eine Vektorkodierung der Eindrücke. Diese Kodierung erklärt die außerordentliche Vielfalt an olfaktorischen Eindrücken und auch, wie stark sich die Wahrnehmungswelt eines Lebewesens sofort drastisch vergrößert, wenn nur eine Rezeptorart mehr (7 statt 6) und eine höhere Auflösung (30 statt 10 differenzierbare Stufen) angenommen werden. Auch zwischen Menschen wirken sich kleine Unterschiede in der Auflösung der Rezeptoren dermaßen stark aus. Früher galten der Mensch und andere Primaten als „Mikrosmaten“ („Geringriecher“) im Gegensatz zu den „Makrosmaten“ wie beispielsweise Hund und Ratte. Inzwischen weiß man jedoch, dass die Riechleistung der Primaten für manche Düfte die von Hund und Ratte übertreffen kann. So sind Hunde zwar ausgesprochen empfindlich für den Geruch von Fettsäuren (Beuteschweiß), reagieren aber im Vergleich zu manchen Primaten unempfindlicher gegenüber Fruchtdüften.

Lernen/Gedächtnis

Während Menschen etwa 10.000 Gerüche unterscheiden können, können Ungeübte nur etwa 50 % der Gerüche korrekt benennen. Durch Training lässt sich die Trefferquote auf 98 % steigern. Meistens spielen persönliche Erfahrungen, die wir an einem bestimmten Ort mit dem Geruch gemacht haben oder Ereignisse, die wir mit dem Geruch assoziieren, eine Rolle (episodisch-autobiographisches Gedächtnis). Die Bewertung eines Geruchs findet vor der eigentlichen Geruchserkennung statt.

Man unterscheidet häufig ein implizites präsemantisches von einem semantischen Gedächtnis für Gerüche. Beim präsemantischen Gedächtnis wird spontan der Bezug von einem Geruch zu einem Ort erinnert. Dies geschieht über das visuelle System, indem wir uns den Ort oder Zustand vorstellen, den wir riechen (Beispielsweise: „Weihnachten“). Da es im olfaktorischen Cortex keine Abbildung der einzelnen Düfte gibt, werden diese räumlich im visuellen System verankert, indem sie dort bildhaft gemacht werden. Zur Identifikation eines Geruchs bedarf es eines zweiten, verbalen Systems, mit dem der Name (Beispielsweise: „Zimt“) identifiziert wird. Bei der Verarbeitung olfaktorischer Reize gibt es also einen Unterschied zwischen dem semantischen und dem impliziten Gedächtnis.

Von den Riechrezeptoren führen Faserverbindungen zum Bulbus olfactorius, der unser primäres Riechzentrum darstellt. Die sensorische Geruchsdiskrimination geschieht in erster Linie über die Projektion des Bulbus olfactorius über die Stria lateralis zur Area praepiriformis und zum Thalamus. Anschließend kommt es zur Weiterleitung in den orbitofrontalen Cortex. Auch die Verbindung über die Stria medialis über das Tuberculum olfactorium zum Thalamus dient der Geruchsidentifikation.

Vom Bulbus olfactorius gibt es Aufschaltungen über die Stria lateralis zur Area praepiriformis und weiter zum Hippocampus. Die Verarbeitung im Hippocampus führt dazu, dass Gedächtnisinhalte dauerhaft gespeichert werden. Der Hippocampus arbeitet ressourcenarm, das heißt er sortiert auf dem Weg ins Langzeitgedächtnis praktisch keine Informationen aus. Aus diesem Grund müssen Gerüche nicht wie Vokabeln gelernt werden, sondern werden sofort gespeichert.

Olfaktorik und Emotionen

Die folgenden Verbindungen stehen vor allem für die emotionale Komponente der Geruchswahrnehmung: Vom Bulbus olfactorius über die Stria lateralis kommt es zu einer Verbindung mit der Amygdala, dem lateralen Hypothalamus, anschließend dem basalen Vorderhirn und dem orbitofrontalen Cortex. Ebenso gibt es Projektionen über die Stria medialis zum Tuberculum olfactorium und weiter zum Septum. Dieser Schaltkreis ist vor allem für die Vermittlung des Gefühls zuständig, das wir empfinden, wenn wir einen Duft riechen. Besonders die Amygdala ist an der Vermittlung von Gefühlen beteiligt, das basale Vorderhirn und der orbitofrontale Cortex spielen bei motivationalen Funktionen eine Rolle. Informationen, welche mit Emotionen verknüpft sind, lassen sich besser lernen, da sie zum einen explizit über das semantische Gedächtnis gespeichert sind, aber über die Emotionen auch implizit über das episodische Gedächtnis.

Konditionierung in der Olfaktorik

Beim Menschen können manche unangenehme Gerüche Schutzreflexe wie zum Beispiel Würgereflexe auslösen. Der enge Zusammenhang der anatomischen Verbindung des Geruchssinns mit dem limbischen System und dem Hypothalamus stellt dabei eine Sonderstellung in Lernprozessen dar: Anders als bei der klassischen Konditionierung können die Zeitabstände zwischen konditioniertem Stimulus (Geruch) und unkonditioniertem Stimulus (Erbrechen) extrem ausgedehnt werden. Trotz langer Intervalle kommt es zu einer konditionierten Reaktion (zum Beispiel Ekel) auf einen neutralen Reiz (zum Beispiel Umgebung der Nahrungsaufnahme). Ein Beispiel hierfür wäre, wenn Menschen unter Übelkeit leiden, wenn sie Fischgeruch riechen, nachdem sie Jahre zuvor einmal verdorbenen Fisch gegessen haben. Es handelt sich bei dieser leichten Konditionierbarkeit der chemischen Sinne um ein genetisch vorbestimmtes Lernen.

Pheromone

Pheromone sind Duftstoffe, die unbewusst wahrgenommen werden (sind also unterhalb der Wahrnehmungsschwelle). Sie können fortpflanzungsbezogene physiologische Vorgänge oder entsprechendes Verhalten beeinflussen. Im Gegensatz zu der größtenteils bewussten Geruchsaufnahme durch den Bulbus olfactorius und das primäre olfaktorische System werden die Effekte von Pheromonen meist, doch nicht immer vom vomeronasalen Organ vermittelt. Dieses besteht aus einer kleinen Gruppierung sensorischer Rezeptoren, um einen Beutel angeordnet, der durch einen Gang mit der Nasenöffnung verbunden ist. Pheromone haben Einfluss auf Sexualverhalten, Sympathie und Antipathie und soziale Kontakte. Das Vomeronasalorgan findet sich nur bei einem Teil der Menschen. Geruchsforscher bezweifeln, dass das Organ funktionstüchtig ist. In der Regel wird es noch in der Embryonalperiode zurückgebildet.

Schwellen

Die Leistung des menschlichen Geruchssinnes wird in Schwellen beschrieben. Dabei wird unterschieden zwischen der Wahrnehmungs- oder Absolutschwelle und der Erkennungsschwelle (siehe auch Olfaktometrie).

Wahrnehmungsschwelle

• Nur vier Milligramm des in Knoblauch enthaltenen Methylmercaptans in 10⁸ m³ Luft (das entspräche 1000 Hallen zu jeweils 500x10x20 Meter) genügen, um die Empfindung „es riecht nach etwas“ hervorzurufen.
• Ein Milligramm Vanille pro 1000 m³ Luft genügt, um einen Riecheindruck hervorzurufen.
• Im Rahmen der „unterschwelligen Werbung“ (die die Aufmerksamkeitsschwelle nicht überschreitet) sind gelegentlich Versuche mit olfaktorischen Reizen erfolgreich gewesen.

Erkennungsschwelle

Um den Geruch zu erkennen, muss die Konzentration etwa 50-fach höher sein.

Viele andere Säugetiere haben eine erheblich – bei einem Schäferhund beispielsweise um den Faktor 1000 – feinere olfaktorische Wahrnehmung als der Mensch.

Geruchsqualitäten

Eine Klassifikation der Geruchsqualitäten nach Günther Ohloff, der einer der führenden Wissenschaftler auf dem Gebiet der Aromastoffe war, zeigt folgende Tabelle:

Nur wenige der chemischen Elemente besitzen einen Geruch, der vom Menschen wahrgenommen werden kann. Es handelt sich um Arsen, Brom, Chlor, Fluor, Iod, Osmium, Phosphor und Sauerstoff.

Störungen der Geruchsempfindung

Unterschieden werden quantitative und qualitative Geruchsstörungen.

Zu den quantitativen Störungen zählen das völlige Fehlen des Geruchssinnes als Anosmie, die zu geringe Riechleistung als Hyposmie und die übermäßige Riechleistung als Hyperosmie.

Das qualitativ gestörte Riechen ist im neurologischen Bereich die Kakosmie bzw. Parosmie und im psychiatrischen Bereich die Phantosmie als eine olfaktorische Halluzination.

Nobelpreis für Medizin

Für die Erforschung der Riechrezeptoren und der Organisation des olfaktorischen Systems erhielten die Wissenschaftler Richard Axel und Linda B. Buck im Jahre 2004 den Nobelpreis für Medizin.

Siehe auch

• Elektronische Nase
• Olfaktorische Kommunikation bei Hausmäusen
• Olf
• Retronasale Aromawahrnehmung

Literatur

• Kapitel Chemische Sinne, In: Thomas Braun et al.: Kurzlehrbuch Physiologie. Elsevier, Urban und Fischer, München 2006, ISBN 3-437-41777-0.
• Monika Pritzel, Matthias Brand, Hans Joachim Markowitsch: Gehirn und Verhalten. Ein Grundkurs der physiologischen Psychologie. Spektrum, Heidelberg 2003, 585 Seiten, ISBN 978-3-8274-0248-6.
• Luca Turin: Secret of Scent. Faber & Faber, 2006, 256 Seiten, ISBN 0-571-21537-8 (Englisch).

• Robert Hamilton Wright: The Science of Smell,. George Allen & Unwin Ltd., London 1964, LCCN Permalink [1] (Englisch) - Historisch bedeutend.

Einzelaspekte

• Hanns Hatt: Das Maiglöckchen-Phänomen Alles über das Riechen und wie es unser Leben bestimmt, Piper, 09/2008, ISBN 978-3-492-05224-5.
• Walter Kohl: Wie riecht Leben? Bericht aus einer Welt ohne Gerüche. Zsolnay-Verlag, Wien 2009, ISBN 978-3-552-05475-2. ^[3]
• Karl Isak: Duftstoffe als moderne Manipulatoren. Die psychologischen Aspekte des Einsatzes von Duftstoffen im (wirtschaftlichen) Alltag mit Schwerpunkt auf die schriftliche Kommunikation und die Auswirkungen auf Wahrnehmung und Responseverhalten.. Universitaet Klagenfurt, Fakultät für Kulturwissenschaften, Institut für Psychologie, Dissertation 2001.

Belletristik

• Patrick Süskind: Das Parfum.
• Tom Robbins: Pan Aroma.

Weblinks

• – Drosophila-Genetik zeigt überlappende Elemente zwischen visueller und olfaktorischer Signaltransduktion
• – Depressive können schwache Gerüche nicht wahrnehmen

Einzelnachweise