Glockenblumengewächse

Glockenblumengewächse
Illustration von Legousia speculum-veneris mit radiärsymmetrischen Blüten, und Lobelia dortmanna mit zygomorphen Blüten.
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden II Ordnung: Asternartige (Asterales) Familie: Glockenblumengewächse
Wissenschaftlicher Name
Campanulaceae
Juss.

Die Glockenblumengewächse (Campanulaceae) bilden eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Asternartigen (Asterales). Sie besitzt ein fast weltweites Verbreitungsgebiet. Einige Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Blätter

Es sind meist ausdauernde oder selten einjährige krautige Pflanzen; selten sind es Halbsträucher, Sträucher oder Bäume. Milchsaft ist meist in Sprossachsen und Blättern, aber auch anderen Pflanzenteilen enthalten. Sie gedeihen als verankerte submerse oder emerse Hydrophyten bis Xerophyten. Oft werden Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet.

Die grundständigen, oder meist wechselständig, selten gegenständig oder wirtelig angeordneten Laubblätter besitzen manchmal eine Blattscheide, meist einen mehr oder weniger langen Blattstiel und eine Blattspreite. Die Blattspreiten sind meist einfach und dann lineal bis kreisförmig, oder einfach hand- oder fiederteilig, oder selten zusammengesetzt und dann gefiedert. Die meisten Arten weisen am meist gekerbten, gezähnten oder gesägten Blattrand kleine, weiße Drüsen auf. Aber sie besitzen nie Drüsen auf den Blattflächen. Auf einer oder beiden Blattflächen können anomocytische Stomata vorhanden sein. Nebenblätter sind nie vorhanden.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder seiten- oder endständig manchmal auf Blütenstandsschäften in einfachen oder verzweigten, zymösen, traubigen, ährigen oder doldigen Blütenständen zusammen. Es sind laubblattähnliche bis reduzierte Tragblätter vorhanden, selten fehlen sie. Bei manchen Arten bildet der Blütenstand ein Pseudanthium, also eine Blume.

Blüte im Detail einer Sorte der Pfirsichblättrigen Glockenblume (Campanula persicifolia): Die fünf blauen Kronblätter sind verwachsen, die fünf gelben Staubblätter welken und die drei Narben sind bestäubungsfähig (Proterandrie).

Blütendiagramm von Campanula medium.

Die meist mittelgroßen bis großen, zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Es existieren sowohl Unterfamilien mit zygomorphen als auch solche mit radiärsymmetrischen Blüten; so findet man beispielsweise bei Campanuloideae radiärsymmetrische und bei Lobelioideae zygomorphe, resupinate Blüten. Bei wenigen Taxa ist ein Nebenkelch vorhanden. Die meist fünf Kelchblätter sind untereinander und mit dem Fruchtknoten verwachsen (nicht so bei Cyananthus) und es sind meist fünf (selten drei, vier oder zehn) Kelchzähne vorhanden. Beispielsweise bei Campanula besitzen die Kelchblätter an ihrer Basis Anhängsel. Die fünf Kronblätter sind verwachsen, bei den radärsymmetrischen oft glockenförmig und bei den zygomorphen meist zweilippig und es sind meist fünf (selten vier oder zehn) Kronlappen vorhanden. Die Farben der Kronblätter reichen von am Häufigsten Blautönen, auch von weiß bis gelb oder seltener orangefarben und von rosafarben über rot bis purpurfarben. Es ist nur ein (der äußere) Kreis mit fünf fertilen Staubblättern vorhanden; sie können untereinander frei oder verwachsen sein und sie können frei von den Kronblättern sein oder nahe der Kronblattbasis verwachsen sein. Die Staubbeutel können alle zusammenhängen, besitzen zwei Theken und sie öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die je nach Gattung zwei- oder dreizelligen Pollenkörner besitzen selten zwei, meist drei bis zwölf Aperturen und sind colpat, porat, colporat (colporoidat), foraminat oder selten rugat. Zwei, drei oder fünf Fruchtblätter sind zu einem zwei-, drei-, fünf- oder selten durch eine falsche Scheidewand zehnkammerigen Fruchtknoten verwachsen; er ist oberständig oder unterständig (siehe Unterfamilien). Manchmal ist der Fruchtknoten von einem ring- oder röhrenförmigen Nektarium gekrönt. Je Fruchtknotenkammer sind in meist zentralwinkelständiger Plazentation zehn bis fünfzig horizontale, anatrope, unitegmische, tenuinucellate Samenanlagen enthalten. Der Griffel besitzt am oberen Ende pollensammelnde Haare und endet in zwei, drei oder fünf Narben. Es liegt meist Proterandrie mit einer sekundären Pollenpräsentation vor.

Die Blütenformel lautet: $ \downarrow $ oder $ \star \;K_{5}\;[C_{(5)}\;A_{5}]\;G_{\underline {(2-3-5)}} $ oder $ G_{\overline {(2-3-5)}} $

Die Bestäubung erfolgt häufig durch Insekten (Entomophilie), dafür sind oft sehr spezielle Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung entwickelt, beispielsweise durch besondere Veränderungen des Griffels oder steriles Gewebe das die Narben während der Anthese bedeckt.

Früchte und Samen

Es werden meist poricidale, septicidale oder loculicidale Kapselfrüchte gebildet, die sich mit Klappen oder bei der Gattung Glockenblumen (Campanula) mit Löchern öffnen, zum Ausstreuen der vielen Samen. Es gibt aber auch Taxa die Beeren bilden. Die kleinen Samen besitzen viel meist ölhaltiges, selten stärkehaltiges Endosperm und einen geraden, chlorophylllosen Embryo mit zwei Keimblättern (Kotyledonen). Die Samen können geflügelt oder ungeflügelt sein.

Inhaltsstoffe

Bei vielen Taxa ist Inulin nachgewiesen. Polyacetylene kommen vor. Alkaloide sind meist vorhanden. In Blättern sind oft Zystolithen vorhanden.

Systematik

Die Familie Campanulaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 163 aufgestellt. Typusgattung ist Campanula. Synonyme für Campanulaceae Juss. sind: Cyananthaceae J.Agardh, Cyphiaceae A.DC., Cyphocarpaceae Reveal & Hoogland, Jasionaceae Dum., Lobeliaceae Juss. nom. cons., Nemacladaceae Nutt. ^[1].

Becherglocke (Adenophora liliifolia)

Azorina vidalii

Zwerg-Glockenblume (Campanula cochleariifolia)

Canarina canariensis

Phyteuma hemisphaericum

Roella ciliata

Campanula pendula

Wahlenbergia stricta

Apetahia raiateensis

Isotoma axillaris

Lobelia tupa

Trematolobelia macrostachys

Die Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae) ist gegliedert in fünf Unterfamilien und 85 ^[1] bis 86 ^[2][3] Gattungen mit 2000 bis 2300 Arten:

• Unterfamilie Campanuloideae Burnett: Sie haben radiärsymmetrische Blüten und oberständige Fruchtknoten. Mit 45 bis 50 Gattungen und etwa 950 Arten, mit weltweiter Verbreitung:
  • Adenophora Fisch.: Es ist eine monophyletische Gattung und enthält etwa 62 Arten hauptsächlich im östlichen Asien und reicht auch bis Indien und Vietnam. In Mitteleuropa:
    • Becherglocke oder Lilienglöckchen (Adenophora liliifolia (L.) Besser. Syn.: Campanula liliifolia L.) ^[4]: Sie ist weitverbreitet und ist die einzige Art dieser Gattung die auch in Europa vorkommt.
  • Astrocodon Fed.: Sie wird manchmal in die Gattung Campanula eingegliedert.
  • Asyneuma Griseb. & Schenk : Mit etwa 33 Arten in Nordafrika und Gemäßigten Gebieten Eurasiens.
  • Azorina Feer mit nur einer Art:
    • Azorina vidalii Feer: Sie kommt nur auf den Azoren vor.
  • Berenice Tul.: Mit nur einer Art:
    • Berenice arguta Tul.: Sie kommt auf den Maskarenen vor.
  • Glockenblumen (Campanula L.): Es ist eine polyphyletische Gattung und enthält 300 bis 500 Arten weitverbreitet von den arktischen bis zu den Gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel.
  • Campanumoea Blume: Mit nur zwei Arten im nordöstlichen Indien, Bhutan, Nepal, China (zwei Arten), Laos, Myanmar, Thailand, Vietnam, Indonesien und Japan.
  • Canarina L.: Mit drei Arten, davon in zwei in Ostafrika und eine auf den Kanarische Inseln.
  • Codonopsis Wall.: Mit etwa 42 Arten im zentralen, östlichen und südlichen Asien, davon 40 Arten in China.
  • Craterocapsa Hilliard & B.L.Burtt: Mit etwa fünf Arten in Südafrika.
  • Cryptocodon Fed.: Mit nur einer Art:
    • Cryptocodon monocephalus (Trautv.) Fed.: Sie kommt in Zentralasien vor.
  • Cyananthus Wall. ex Benth.: Mit etwa 18 Arten im Himalaja und dem Hengduan-Gebirge, davon 17 Arten in China.
  • Cyclocodon Griff.: Mit nur drei Arten vom Himalaja bis zu den Ryukyu-Inseln, den Philippinen und Papua-Neuguinea, alle drei Arten in China.
  • Cylindrocarpa Regel: Mit der einzigen Art:
    • Cylindrocarpa sewerzowii (Regel) Regel: Sie kommt in Zentralasien vor.
  • Echinocodon D.Y.Hong: Mit der einzigen Art:
    • Echinocodon lobophyllus D.Y.Hong: Es ist ein Endemit in Staudengesellschaften auf steinigen Standorten in Höhenlagen von etwa 300 Meter nur in Yunxi in der chinesischen Provinz Hubei.
  • Edraianthus A.DC.: Mit etwa 13 Arten in Südosteuropa.
  • Favratia Feer: Mit der einzigen Art:
    • Favratia zoysii (Wulfen) Feer: Es ist ein Endemit der Südostalpen.
  • Feeria Buser: Mit der einzigen Art:
    • Feeria angustifolia (Schousb.) Buser: Sie ist in Marokko beheimatet.
  • Githopsis Nutt.: Mit etwa vier Arten im westlichen Nordamerika.
  • Gunillaea Thulin: Mit nur zwei Arten im tropischen Afrika.
  • Hanabusaya Nakai: Mit nur einer Art:
    • Hanabusaya asiatica (Nakai) Nakai: Sie kommt nur in Korea vor.
  • Heterochaenia DC.: Mit drei Arten auf den Maskarenen.
  • Heterocodon Nutt.: Mit nur einer Art:
    • Heterocodon rariflorum Nutt.: Sie kommt im westlichen Nordamerika von British Columbia bis Kalifornien und Colorado vor.
  • Homocodon D.Y.Hong: Mit nur zwei Arten in Bhutan, China, alle zwei Arten in China.
  • Sandrapunzel (Jasione L.): Mit etwa 15 Arten im Mittelmeerraum und einer Art in Zentraleuropa.
  • Frauenspiegel (Legousia Durande): Mit etwa sieben Arten im Mittelmeerraum.
  • Leptocodon (Hook. f.) Lem.: Mit nur zwei Arten im nördlichen Indien, Bhutan, östlichen Nepal, nördlichen Myanmar und südwestlichen China, alle zwei Arten in China.
  • Merciera A.DC.: Mit etwa sechs Arten in Südafrika.
  • Michauxia L'Hér.: Mit etwa sieben Arten in Vorderasien, beispielsweise:
    • Gewöhnliche Türkenglocke (Michauxia campanuloides L'Hér.): Sie ist in der Türkei, Syrien, Libanon und Israel beheimatet.
    • Michauxia laevigata Vent.: Sie ist in der Türkei, Aserbaidschan und Armenien beheimatet.
    • Michauxia nuda A. DC.: Sie ist in der Türkei und Syrien beheimatet.
    • Michauxia thyrsoidea Boiss. & Heldr.: Sie ist in der Türkei beheimatet.
    • Tschihatcheff-Türkenglocke (Michauxia tschihatcheffii Fisch. & C.A.Mey.)
  • Microcodon A.DC.: Mit etwa vier Arten in Südafrika.
  • Musschia Dum.: Mit nur zwei Arten auf Madeira.
  • Namacodon Thulin: Mit der einzigen Art:
    • Namacodon schinzianum (Markgr.) Thulin: Sie kommt in Südafrika vor.
  • Nesocodon Thulin: Mit der einzigen Art:
    • Nesocodon mauritianus (I.Richardson) Thulin: Sie kommt nur auf Mauritius vor.
  • Ostrowskia Regel: Mit der einzigen Art:
    • Ostrowskia magnifica Regel: Sie ist in Zentralasien beheimatet.
  • Peracarpa Hook. f. & Thomson: Mit der einzigen Art:
    • Peracarpa carnosa (Wallich) Hook. f. & Thomson: Sie kommt in Indien, Bhutan, Nepal, Myanmar, China, Korea, Thailand, Papua-Neuguinea, auf den Philippinen, Japan und Sachalin vor.
  • Petromarula Vent. ex R.Hedw.: Mit der einzigen Art:
    • Petromarula pinnata (L.) A.DC.: Sie kommt nur auf Kreta vor.
  • Physoplexis (Endl.) Schur: Mit der einzigen Art:
    • Physoplexis comosa (L.) Schur: Sie ist in Südosteuropa beheimatet.
  • Teufelskrallen (Phyteuma L.): Mit etwa 22 Arten in Europa.
  • Platycodon A.DC.: Mit der einzigen Art:
    • Ballonblume (Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC.): Sie ist im östlichen Asien beheimatet und wird weltweit als Zierpflanzen verwendet.
  • Popoviocodonia Fed.: Gehört bei manchen Autoren zu Campanula.
  • Prismatocarpus L'Hér.: Mit etwa 29 Arten in Südafrika.
  • Rhigiophyllum Hochst.: Mit der einzigen Art:
    • Rhigiophyllum squarrosum Hochst.: Sie ist in Südafrika beheimatet.
  • Roella L.: Mit etwa 20 Arten in Südafrika.
  • Sergia Fed.: Mit nur zwei Arten in Zentralasien.
  • Siphocodon Turcz.: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
  • Theilera E.Phillips: Mit nur zwei Arten in Südafrika.
  • Trachelium L.: Jacquin-Halskraut (Campanula jacquinii (Sieber) A.DC., Syn.: Trachelium jacquinii (Sieber) Boiss.) und Waldmeister-Halskraut (Campanula asperuloides (Boiss. & Orph.) Harms., Syn.: Trachelium asperuloides Boiss. & Orph) gehören nicht mehr zur Gattung Trachelium sondern Campanula. Mit etwa zwei bis drei Arten im Mittelmeerraum, die oft als Zierpflanzen verwendet werden:
    • Blaues Halskraut (Trachelium caeruleum L., Syn.: Trachelium azureum Gouan): Bei manchen Autoren ist es auch die einzige Art mit den beiden Unterarten Trachelium caeruleum L. subsp. caeruleum und Trachelium caeruleum subsp. lanceolatum (Guss.) Arcang. ^[5]. Mit einer Verbreitung im Mittelmeerraum.
    • Trachelium lanceolatum Guss.: Es ist ein Endemit des Monti Iblei auf Sizilien.
    • Trachelium ×halteratum (Bianca ex Ces., Pass. & Gibelli) Sandwith: Es ist eine Naturhybride auf Sizilien. Manchmal ein Synonym von Trachelium caeruleum.
  • Treichelia Vatke: Mit der einzigen Art:
    • Treichelia longibracteata (H.Buek) Vatke: Sie ist in Südafrika beheimatet.
  • Triodanis Raf.: Mit etwa sechs Arten in Nordamerika.
  • Moorglöckchen (Wahlenbergia Schrad. ex Roth): Mit etwa 260 Arten hauptsächlich auf der Südhalbkugel, besonders im Südlichen Afrika, sie reicht nach Norden bis nach Westeuropa, östliche und südliche Asien sowie nördliche Südamerika.
  • Zeugandra P.H.Davis: Mit nur zwei Arten im Iran.

• Unterfamilie Lobelioideae Schönland: Sie haben zygomorphe Blüten und unterständige Fruchtknoten. Sie haben eine weltweite Verbreitung, allerdings sind die meisten Arten tropisch, ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist die Neotropis. Mit etwa 29 bis 32 Gattungen und etwa 1200 Arten:
  • Apetahia Baill.: Mit etwa vier Arten im Pazifik.
  • Bolelia Raf.
  • Brighamia A.Gray: Mit nur zwei Arten nur auf Hawaii:
    • Brighamia insignis A.Gray
    • Brighamia rockii H.St.John
  • Burmeistera H.Karst. & Triana: Mit etwa 100 Arten in Zentralamerika von Guatemala südwärts und in den Anden bis Peru. Es gibt krautige und verholzende Arten.
  • Calcaratolobelia Wilbur
  • Centropogon C.Presl: Mit etwa 113 Arten von Mexiko bis Peru sowie auf den Kleinen Antillen. Es gibt krautige und verholzende Arten.
  • Clermontia Gaudich.: Mit etwa 22 Arten nur auf Hawaii.
  • Cyanea Gaudich.: Mit etwa 78 Arten nur auf Hawaii.
  • Delissea Gaudich.: Mit etwa 15 Arten nur auf Hawaii.
  • Dialypetalum Benth.: Mit etwa fünf Arten in Madagaskar.
  • Diastatea Scheidw.: Mit etwa fünf Arten in Zentral- und Südamerika.
  • Dielsantha E.Wimm.: Mit der einzigen Art:
    • Dielsantha galeopsoides (Engl. & Diels) E.Wimm.: Sie kommt in Westafrika vor.
  • Downingia Torr.: Mit etwa 13 Arten im westlichen Nordamerika.
  • Grammatotheca C.Presl: Mit der einzigen Art:
    • Grammatotheca bergiana (Cham.) C.Presl: Sie kommt in Australien und Südafrika vor.
  • Heterotoma Zucc.: Mit der einzigen Art:
    • Heterotoma lobelioides Zucc.: Sie kommt in Zentralamerika vor.
  • Hippobroma G.Don: Mit der einzigen Art:
    • Hippobroma longiflora (L.) G.Don: Die ursprüngliche Heimat liegt auf Jamaika, sie ist in vielen tropischen und subtropischen Gebieten der Welt verwildert.
  • Howellia A.Gray: Mit der einzigen Art:
    • Howellia aquatilis A.Gray: Sie ist im westlichen Nordamerika beheimatet.
  • Hypsela C.Presl
  • Isotoma (R.Br.) Lindl.: Mit etwa 14 Arten in Australien und Neuseeland.
  • Kittelia Rchb.
  • Legenere McVaugh: Mit der einzigen Art:
    • Legenere valdiviana (Phil.) E.Wimm.: Sie ist im westlichen Nordamerika und südlichen Südamerika beheimatet.
  • Lobelien (Lobelia L.): Mit etwa 414 Arten hauptsächlich in den Tropen und Subtropen, besonders im tropischen Afrika und der Neotropis, nur wenige Arten reichen auch in die Gemäßigten Zonen.
  • Lysipomia Kunth: Mit etwa 30 Arten in den Anden.
  • Monopsis Salisb.: Mit etwa 15 Arten in Afrika.
  • Neowimmeria O.Deg. & I.Deg.
  • Palmerella A.Gray: Mit der einzigen Art:
    • Palmerella debilis A.Gray: Sie ist im westlichen Nordamerika beheimatet.
  • Parastranthus G.Don
  • Phyllocharis Diels
  • Piddingtonia A.DC.
  • Porterella Torr.: Mit der einzigen Art:
    • Porterella carnosula (Hook. & Arn.) Torr.: Sie ist im westlichen Nordamerika beheimatet.
  • Pratia Gaudich.
  • Ruthiella Steenis: Mit etwa vier Arten in Neuguinea.
  • Sclerotheca A.DC.: Mit etwa vier bis sechs Arten im südlichen Pazifik (Polynesien).
  • Siphocampylus Pohl: Mit etwa 200 bis 230 Arten in den Gebirgsregionen von Costa Rica und Panama und den Anden von Venezuela bis Bolivien, sowie auf den Großen Antillen. Es gibt krautige und verholzende Arten.
  • Solenopsis C.Presl: Mit etwa acht Arten im Mittelmeerraum und auf den Kanarischen Inseln.
  • Trematolobelia Zahlbr. ex Rock (Syn.: Trematocarpus Zahlbr.): Mit acht Arten nur auf Hawaii.
  • Trimeris C.Presl: Mit der einzigen Art:
    • Trimeris scaevolifolia (Roxb.) Mabb.: Diese gefährdete Art ist ein Endemit auf der Insel St. Helena.
  • Unigenes E.Wimm.: Mit der einzigen Art:
    • Unigenes humifusa (A.DC.) E.Wimm.: Sie kommt in der Capensis vor.
  • Wimmerella Serra, M.B.Crespo, Lammers: Sie kommt mit 10 Arten in Südafrika vor.
• Unterfamilie Nemocladoideae M.H.G.Gustafsson: Sie haben zygomorphe Blüten. Mit drei Gattungen und 15 Arten, von den südwestlichen USA bis Mexiko:
  • Nemacladus Nutt.: Mit etwa 13 Arten von den südwestlichen USA bis ins nördliche Mexiko.
  • Parishella A.Gray: Mit der einzigen Art:
    • Parishella californica A.Gray: Sie ist in Kalifornien beheimatet.
  • Pseudonemacladus McVaugh: Mit der einzigen Art:
    • Pseudonemacladus oppositifolius (B.L.Rob.) McVaugh: Sie ist in Mexiko beheimatet.
• Unterfamilie Cyphioideae Schönland: Sie haben zygomorphe Blüten. Mit nur einer Gattung und 65 ausdauernden, krautige Arten. Sie sind nur in Afrika beheimatet, besonders im südlichen Teil und auf den Kapverdischen Inseln:
  • Cyphia P.J.Bergius: Mit etwa 50 Arten in Afrika (hauptsächlich im südlichen Teil) und auf den Kapverdischen Inseln.
• Unterfamilie Cyphocarpoideae Gustafsson: Sie haben zygomorphe Blüten. Mit nur einer Gattung:
  • Cyphocarpus Miers: Mit nur drei Arten in Chile.

Literatur

• Die Familie der Campanulaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Die Familie der Campanulaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Deyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2011, ISBN 978-1-935641-04-9, S. 505–564 („Campanulaceae - Online“ – Online-Text ist mit dem gedruckten Werk identisch). Fehler in Vorlage:Literatur – *** Pflichtparameter fehlt: Originaltitel fehlt *** Ungültig: 'Typ' zurzeit nur 'Typ=wl' (Werkliste) unterstützt (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
• Die Familie der Campanulaceae bei der Familie Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
• M. E. Cosner, L. A. Raubeson & R. K. Jansen: Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: phylogenetic utility of highly rearranged genomes, In: BMC Evolutionary Biology, 4 (27), 2007, S. 1-17: online als pdf.
• W. M. M. Eddie, T. Shulkina, J. Gaskin, R. C. Haberle & R. K. Jansen: Phylogeny of Campanulaceae s. str. inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA, In: Annals of the Missouri Botanical Garden, 90 (4), 2003, S. 554–575.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Glockenblumengewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Eintrag in der Gehölzflora der Anden Ecuadors. (spanisch)