Großmutter-Hypothese
Die Großmutter-Hypothese ist eine Hypothese aus der biologischen Anthropologie. Sie versucht zu erklären, weshalb sich im Laufe der Evolution bei Frauen die Menopause entwickelt hat. Zugleich versucht sie zu erklären, weshalb Frauen nach der altersbedingten Unfruchtbarkeit noch viele Lebensjahre erreichen können, während dies bei den meisten anderen weiblichen Säugetieren nicht der Fall ist, unter anderem bei sämtlichen Menschenaffen (mit Ausnahme von Menschen).
Evolutionstheoretischer Hintergrund
Nach der Evolutionstheorie von Darwin und Wallace bleiben jene Merkmale einer Art erhalten, welche den merkmalstragenden Individuen den größten Fortpflanzungserfolg geben. Bei den meisten Säugetieren hat es sich im Laufe des Selektionsprozesses durchgesetzt, dass die weiblichen Populationsmitglieder bis kurz vor das Ende ihrer Lebenserwartung fertil sind, weil sich deren höhere Fortpflanzungsrate im Verhältnis zu weniger fertilen Artgenossen im Selektionsprozess als vorteilhaft erwiesen hat. In diesem Rahmen wird von Evolutionsbiologen die Frage gestellt, weshalb sich im Laufe der Hominisation bei Frauen eine im Verhältnis zur maximalen Lebenserwartung so früh einsetzende Infertilität entwickelte, denn nach den Prinzipien der Selektion müssten sie gegenüber Artgenossinnen, welche möglicherweise keine oder eine spätere Menopause entwickelt haben, auf Grund der geringeren Fortpflanzungsrate im Nachteil sein.
Die Menopause als Adaptation
Die Fitness im Selektionsprozess hängt nicht nur von der Anzahl der Neugeborenen, sondern insbesondere auch von deren Überlebenswahrscheinlichkeit ab. George C. Williams brachte die Erklärung ins Spiel, dass ältere, nicht mehr an eigener Fortpflanzung interessierte Frauen einen positiven Effekt auf die Überlebensrate ihrer Enkel haben können und die Menopause somit eine Angepasstheit des heutigen Menschen darstellt.[1] Nach Williams ist es also vorteilhafter, den Aufwand weiterer Fortpflanzung zu umgehen und stattdessen seine Fähigkeiten für die Unterstützung von Nachkommen der übernächsten Generation einzusetzen. Im Laufe des Selektionsprozesses werden nach dieser Hypothese statistisch gesehen jene Individuen begünstigt, die eine helfende, langlebige Großmutter hatten. Somit konnte sich nach der Großmutter-Hypothese das Merkmal der frühen Infertilität bei gleichzeitig hoher Lebenserwartung von Frauen durchsetzen.
Bei Menschen besteht zudem im Verhältnis zu anderen Säugetieren eine hohe Abhängigkeit von der Versorgung durch Erwachsene. Je später eine Frau Mutter wird, desto höher ist das Risiko, vor der Fähigkeit des Kindes zur Selbstversorgung eines altersbedingten Todes zu sterben, was die Überlebenswahrscheinlichkeit der eigenen Nachkommen stark verringern würde. Dementsprechend sind die Merkmale jener Individuen begünstigt, die neben dem Gebären von Nachkommen auch langfristig deren Überleben und das Überleben von deren Nachkommen sichern können.
Durch spätere Geburten erhöht sich das Risiko von Übertragungsfehlern des Genoms in der Eizelle während der Zellteilung.[2] Damit steigt auch die Wahrscheinlichkeit für Tot- oder Fehlgeburten sowie Erbkrankheiten an. Dieser Zusammenhang wird als weiterer Beleg für die Plausibilität der Großmutter-Hypothese angeführt.
Empirische Studien zur Großmutter-Hypothese
Mehrere Studien an historischen Daten bestätigen einen Zusammenhang zwischen der Langlebigkeit einer Frau mit der Zahl ihrer überlebenden Enkel.[3] Eine Untersuchung von Kirchenbüchern der Gegend um Krummhörn aus den Jahren 1720–1874 ergab, dass sich dieser Zusammenhang auf Großmütter mütterlicherseits beschränkt, während sich bei Großmüttern väterlicherseits die Überlebenswahrscheinlichkeit der Enkel verringerte.[4] Auch andere Studien kamen zu dem Ergebnis, dass die Anwesenheit von Großmüttern in der Familie sich wesentlich günstiger für die Nachkommen von Töchtern denn von Söhnen auswirkt. Erklärt wird dies mit der stetigen Ungewissheit, inwieweit ein Mann der Vater und damit seine Mutter die Großmutter eines Kindes ist, die Wahrscheinlichkeit der genetischen Verwandtschaft also stets geringer ist.[5]
Kritik
Die Überprüfung der Hypothese anhand von empirischen Daten ist äußerst schwierig, weil sie einen Prozess der Anpassung über mehrere tausend Generationen beschreibt, heutige Untersuchungen aber nur wenige Generationen umfassen können. Die Auswertung historischer Quellen hingegen sieht sich mit dem Problem der Verlässlichkeit der Angaben konfrontiert.
An der Auffassung von der Menopause als evolutionäre Angepasstheit wird kritisiert, dass es sich nicht unbedingt um eine direkte Adaptation handeln muss, sondern ebenso eine Exaptation sein könnte, also eine indirekte Angepasstheit eines Merkmals durch die Selektion eines damit verbundenen Merkmals. Ein Beispiel ist die Follikelatresie, welche möglicherweise eine Adaptation zur Aufrechterhaltung des erforderlichen Hormonhaushalts während einer Schwangerschaft ist.[6] Die Menopause wäre demnach eine Folge dieser Adaptation, ohne selbst eine selektierte Angepasstheit zu sein.
Neben Menschen ist von Kurzflossen-Grindwalen und eventuell einigen Arten des Afrikanischen Elefanten bekannt, dass diese nach der Unfruchtbarkeit eine längere maximale Lebenserwartung aufweisen.[2] All diesen Säugetieren ist gemein, dass die weiblichen Populationsmitglieder vor der Geburt ihren Vorrat an Eizellen entwickeln und dieser nach spätestens rund 50 Jahren aufgebraucht ist.[5] Die Menopause könnte demnach weder eine Angepasstheit noch eine sekundäre Exaptation sein, sondern eine zwangsläufige Folge des evolutionär etablierten Aufbaus und damit ein Teil der evolutionary constraints (engl. für ‚evolutionäre Einschränkungen‘), welche sich aus dem Körperbau der Vorfahren ergeben haben und nicht mehr umkehrbar sind. Die hohe Lebenserwartung von Frauen wäre also nicht durch den Fitnessvorteil der Nachkommen der übernächsten Generation erklärbar, sondern die durchschnittliche Menopause zwischen dem 50. und dem 51. Lebensjahr wäre eine „architektonische“ Begrenzung, die nicht überwunden werden kann.
Weiterführende Literatur
- Alan A. Cohen: Female post-reproductive lifespan: a general mammalian trait. In: Biological Review, Band 79, Nr. 4, 2004, S. 733–750, doi:10.1017/S1464793103006432, Volltext (PDF)
- Mirkka Lahdenperä et al.: Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. In: Nature, Band 428, 2004, S. 178–181, doi:10.1038/nature02367
- Mirkka Lahdenperä et al.: Selection for long lifespan in men: benefits of grandfathering? In: Proceedings of the Royal Society B, Band 274, Nr. 1624, 2007, S. 2437–2444, doi:10.1098/rspb.2007.0688
- Craig Packer et al.: Reproductive cessation in female mammals. In: Nature, Band 392, 1998, S. 807–811, doi:10.1038/33910
Einzelnachweise
- ↑ G. C. Williams: Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution 1957 (Nr. 11), S. 398–411.
- ↑ 2,0 2,1 Lynette E. Leidy: Menopause in Evolutionary Perspective in Wanda R. Trevathan (Hrsg.): Evolutionary Medicine, Oxford University Press, New York (1999), S. 414, 417 bei Google bücher (englisch)
- ↑ Kristen Hawkes: Human longevity: The grandmother effect, Editorial, Nature 2004 (428):128-9. doi:10.1038/428128a
- ↑ Eckart Voland und Jan Beise: Bilanzen des Alters – oder: Was lehren uns ostfriesische Kirchenbücher über die Evolution von Großmüttern?, Historical Social Research, Vol. 30 (2005 — No. 3), S. 205–218 auf der Webseite der Universität Gießen
- ↑ 5,0 5,1 Eckart Voland, Athanasios Chasiotis, Wulf Schiefenhövel: Das Paradox der zweiten Lebenshälfte: Warum gibt es Großmütter? in Biol. Unserer Zeit, 34. jahrgang 2004 (Nr.6), S. 369 und 367 auf der Webseite der Universität Gießen
- ↑ John Sherwood Perry: The ovarian cycle of mammals, Oliver and Boyd, Edinburgh 1971