Herpes-simplex-Viren
| Herpes-simplex-Viren | ||||||||||||
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TEM-Aufnahme des Herpes-simplex-Virus 1 | ||||||||||||
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| Taxonomische Merkmale | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Kurzbezeichnung | ||||||||||||
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Als Herpes-simplex-Viren (HSV) werden zwei eng verwandte Virusspezies aus der Familie der Herpesviridae bezeichnet, die beim Menschen vorkommen. Sie gehören zur Gattung Simplexvirus und wurden zuerst als zwei Serotypen der gleichen Spezies klassifiziert; gemäß der Virus-Taxonomie auch als Humanes Herpesvirus 1 und Humanes Herpesvirus 2 benannt. Die Herpes-simplex-Viren verursachen sehr verschiedene Erkrankungen des Herpes simplex, darunter auch die Herpes-simplex-Enzephalitis und der Herpes neonatorum des Neugeborenen. Am häufigsten sind die Viren Erreger des Herpes labialis und genitalis.
Morphologie
Die Herpes-simplex-Viren bestehen aus einem etwa 100 bis 110 nm im Durchmesser großen, ikosaedrischen Kapsid. Dieses ist von etwa 20 sogenannten Tegumentproteinen umkleidet und von einer äußeren Virushülle umgeben; die vollständigen Virionen sind (abhängig von der Untersuchungsmethodik sehr variabel) etwa 140 bis 180 nm groß. Das Kapsid besteht aus 162 Kapsomeren, davon sind 150 in einer hexagonalen Symmetrie (Hexone) angeordnet, 12 in einer pentagonalen (Pentone). Die Hexone bestehen aus sechs Molekülen des Hauptkapsidproteins VP5 (155 kDa) und sechs Molekülen des Vertex-Proteins VP26; diese zwölf Proteinmoleküle der Hexone sind um eine zentrale Pore herum angeordnet. Je drei Hexone sind in einer Dreieckssymmetrie zusammengefasst, in die zusätzlich die Strukturproteine VP19c und VP23 eingebunden sind. Die Pentone bestehen aus fünf Molekülen des VP5 und befinden sich jeweils an den 12 Ecken der ikosaedrischen Symmetrie. Zwei weitere Strukturproteine sind in geringer Menge im Kapsid enthalten: das VP24, das Eigenschaften einer Protease besitzt und für die Reifung des Kapsids von Bedeutung ist, sowie das in seiner Funktion unklare Genprodukt UL6.
Die das Kapsid bedeckenden Tegumentproteine enthalten wichtige Proteine zur Genregulation der infizierten Zelle und zur Einleitung der viralen Replikation, die noch nicht alle in ihrer Funktion charakterisiert sind. Bekannt sind das VP16, das auch als αTIF (alpha-trans-inducing factor) bezeichnet wird, sowie ein Virion-assoziierter Faktor UL41, der die zelluläre Transkription unterbinden kann (Host shut-off). Zu den Tegumentproteinen gehören auch die regulatorischen Immediate-early-Proteine (IE) ICP4 und ICP0 und die große Untereinheit der viralen Ribonukleotidreduktase RR1.
Die Virushülle der Herpes-simplex-Viren enthält mindestens zehn verschiedene virale Proteine (überwiegend Glykoproteine), die in eine zelluläre Lipidmembran eingelagert sind. Das Hüllprotein gG-US4 zeigt die meisten Unterschiede zwischen den beiden Spezies HSV-1 und HSV-2 und ist damit für die unterschiedlichen serologischen Eigenschaften der Spezies verantwortlich. Mindestens vier Hüllproteine (gD-US6, gL-UL1, gH-UL22 und gB-UL26) vermitteln das Eindringen des Virus in die Zelle. Die Sequenz der gB-Proteine ist hierbei bei einer großen Zahl von Mitgliedern der Herpesviridae konserviert. Die Hüllproteine US7-gI und US8-gE bilden ein Heterodimer, das die direkte Ausbreitung der Viren zwischen Zellen vermittelt und den Fc-Teil von IgG-Antikörper binden kann.
Genom
Das Genom besteht aus einer 152 kb großen, linearen, doppelsträngigen DNA. Die Übereinstimmung zwischen den Nukleotidsequenzen von HSV-1 und HSV-2 beträgt in den meisten Genregionen mehr als 99 %, in der gesamten Sequenz etwa 85 %. Die Abweichungen betreffen überwiegend Gene, die in die Steuerung der viralen Genexpression eingebunden sind oder einige virale Hüllproteine. Während der Virusvermehrung wird die lineare DNA zu einem Ring geschlossen (cccDNA) und kann in dieser Form im Zellkern persistieren. Das Genom kodiert mit über 80 Offenen Leserahmen für mehr als 100 Genprodukte.
Systematik
- Familie Herpesviridae
- Unterfamilie Alphaherpesvirinae
- Gattung Simplexvirus
- Spezies Herpes-simplex-Virus 1 (HSV-1) oder Humanes Herpesvirus 1 (HHV-1)
- Spezies Herpes-simplex-Virus 2 (HSV-2) oder Humanes Herpesvirus 2 (HHV-2)
- Spezies Herpes-B-Virus (Herpesvirus simiae)
Quellen
- C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2005 ISBN 0-12-249951-4
- Allan Granoff, Robert G. Webster (eds.): Encyclopedia of Virology. San Diego 1999, Band 2, S. 677ff ISBN 0-12-227030-4