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Jacobson-Organ

Frontalschnitt durch die Nasenhöhle eines 28 mm großen menschlichen Embryos

Das Jacobson-Organ (auch Jacobsonsches Organ oder Vomeronasales Organ, lat. Organon vomeronasale) ist ein Geruchsorgan vieler Wirbeltiere. Das olfaktorische System hat im Tierreich eine wichtige Funktion[1][2] etwa bei der Suche eines Sexualpartners, der Individualerkennung, der Erkennung von Territorialmarkierungen oder bei der Nahrungssuche. So legen Untersuchungen eine Wechselwirkung zwischen dem Körpergeruch, dem MHC-Komplex, der Suche nach einem Sexualpartner[3] und der genetischen Variation im Immunsystem nahe.[4] [5] Neben der Regio olfactoria besitzen die Wirbeltiere für eine spezifische Geruchs- und Pheromonwahrnehmung ein unterschiedlich entwickeltes Vomeronasales Organ (VNO).

Morphologie

Es besteht aus winzigen Einbuchtungen (Durchmesser zwischen 0,2 und 2 Millimeter) auf beiden Seiten der Nasenscheidewand unterhalb der unteren Nasenmuschel (Concha nasalis inferior), unterhalb des Nasenseptum-Knorpels (Cartilago septi) und oberhalb des angrenzenden Pflugscharbeins.[6]

Diese schlauchartigen Einbuchtungen stehen in Verbindung zum Jacobsonschen Knorpel (Paraseptalknorpel bzw. Cartilago paraseptalis). An der Kontaktstelle zum Knorpel befindet sich ein schwellkörperartiges Venengeflecht und Muskelzellen, mit deren Unterstützung Flüssigkeit in die Schläuche gesaugt bzw. wieder herausgedrückt werden kann.

Innerviert wird das Organ ursprünglich (bei niedrigen Fischen) durch einen eigenen Nerv (Nervus terminalis, paarig), der sich aber bald (schon bei den Stören) dem Geruchsnerven (N. olfactorius) eng angeschlossen hat.[7] Es scheint sich um eine sehr alte Anlage zu handeln, die dem Einanderfinden der Geschlechtspartner oder der Befruchtung der Eier (Rogen) diente. Einer Überlegung zufolge soll sich das Organ aus den Riechgruben, dem Geruchsorgan bestimmter Fische evolutioniert haben. [8]

Flehmen eines Tapirs (Tapirus indicus)

Das Vomeronasale Organ (VNO) setzt sich aus dem Ductus vomeronasalis (VND), vereinigte assoziierten Drüsen, den Venae vomeronasales, die durch An- und Abschwellen gewissermaßen einen Pumpmechanismus betreiben, dem Nervus vomeronasalis und dem akzessorischen Bulbus olfactorius zusammen. Dabei ist der Ductus vomeronasalis (VND) eine millimetergroße mit Rezeptoren ausgestattete Vertiefung in der Septumschleimhaut des vorderen Septumdrittels, dessen Axone sich zum Nervus vomeronasalis vereinen und dann weiter zum akzessorischen Bulbus olfactorius ziehen.[9] Als das Jacobson-Organ oder auch Vomeronasales Organ (VNO) im eigentlichen Sinne, sollte dieser oben benannte Gesamtkomplex bezeichnet werden.

Beim Menschen soll das Organ zwar im fetalen Stadium entstehen, sich aber noch vor der Geburt zurückbilden. Der N. vomeronasalis ist in histologischen Untersuchungen bis zum achten Embryonalmonat nachweisbar, danach nicht mehr. Der Nachweis eines Ductus vomeronasalis beim erwachsenen Menschen schwankt in den einzelnen Literaturstellen zwischen 25 bis 100%.[10]Man führt dies auf die verschiedenartigen Bedingungen und Techniken beim Nachweis dieser anatomischen Struktur zurück: anteriore Rhinoskopie zu endoskopischen Techniken, den Schwellungszustand der nasalen Schleimhaut, Fehlinterpretationen und Verwechselungen mit andersartigen morphologischen Strukturen etwa dem Ductus nasopalatinus[11] aber auch die Größe des Ductus sich interindividuell deutlich unterschieden.

Als ein Rest des Organon vomeronasale ist beim Menschen der Knorpelstreifen Cartilago vomeronasalis aufzufassen. Er liegt hinter der Spina nasalis anterior, dem vorderen Nasendornfortsatz, der tastbar ist, wenn man mit dem Finger vom Symmetriepunkt der Oberlippe aus über das Philtrum nach oben fährt. Eine Funktion des Jacobson-Organs beim Menschen ist in Fachkreisen umstritten.[12] Der Zugang von Nasen- und Mundhöhle zum Jacobson-Organ erfolgt bei den meisten Säugetieren über den Ductus incisivus, dieser ist ein paariger schräg-vertikaler, rostroventral orientierter Verbindungsgang zwischen der Mund- und Nasenhöhle.

Mundhöhle einer Hauskatze (Felis silvestris catus). Der Zugang zum Jacobson-Organ (Ductus incisivus) ist als kleine Papille (Papilla incisiva) palatinal hinter den Schneidezähnen sichtbar.

Bedeutung

Die olfaktorischen Sinneszellen, genauer die olfaktorischen sensorischen Neurone (OSN), generieren Reize die über den Riechkolben (Bulbus olfactorius) an andere Regionen des Gehirns weitergeleitet werden, wo deren weitere Integration erfolgt. Die von den olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) im Geruchsepithel exprimierten olfaktorischen Rezeptoren (OR) sind aber völlig verschieden von den zwei Typen von Rezeptoren (V1R und V2R), die im Vomeronasalorgan der unterschiedlichen Wirbeltieren gefunden werden.[13] Im Unterschied zu den Rezeptorzellen der olfaktorisch sensorischen Neurone in der Regio olfactoria, dem eigentlichen Geruchsepithel, sind die des Vomeronasalorgans nicht mit Cilien besetzt.[14]

Zwar gehören beide Proteine zu den G-Protein-gekoppelten Rezeptoren, also den siebenfach membrangängigen oder heptahelikalen Rezeptoren, jedoch sind die V1R und V2R Rezeptoren in ihrer Proteinsequenz völlig verschieden von denen der olfaktorischen Rezeptoren (OR).

Die olfaktorischen Rezeptoren (OR) des Geruchsepithels dienen primär der Wahrnehmung von Gerüchen (Odorantien) aus der Umgebung, etwa von Nahrungsquellen, Gefahren (Brandgeruch) oder Fressfeinden. Wobei aber auch bestimmte Geruchsstoffe über den N. trigeminus erkannt werden. Das Vomeronasalorgan (VNO) hingegen ist z. B. mit den Rezeptoren V1R und V2R für die Erkennung bestimmter Geruchsignale (Pheromone) zuständig, aber auch anderer spezifischer Odorantien, mit denen ein Tier die innerartliche Kommunikation regelt, also anderen Individuen derselben Spezies signalisiert, in welcher reproduktiven und hierarchischen Position es sich befindet.[15]

Im Gegensatz zu den olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) im Bereich des Riechkolbens (Bulbus olfactorius) adaptieren die Riechzellen des VNO nicht, mit anderen Worten sie verlieren ihre Empfindlichkeit für die Odorantien nicht.[16] Ferner konvergieren die etwa 250 Riechzellen des VNO nicht auf eine neuronale Schnittstelle, sondern verteilen sich auf etwa zehn bis dreißig neuronale Komplexe, den Glomeruli olfactorii im akzessorischen Bulbus olfactorius. Die Mitralzellen wird hier im Gegensatz zum Hauptriechsystem, Bulbus olfactorius von mehreren Rezeptortypen aus erregt.

Sagitalschnitt durch einen Reptilienkopf:
A = Auge, B = Tränendrüse
C = Nasenhöhle, D = internale Nasenöffnung, E = externale Nasenöffnung
F = ausgestreckte Zunge, G = eingezogene Zunge
H = Jacobson-Organ

Die Herkunft der Pheromone liegt bei den Säugetieren in den apokrine Schweißdrüsen, Glandulae sudoriferae apocrinae. Diese befinden sich vor allem in bestimmten Hautgebieten den Achselhöhlen, den Brustwarzen (Glandulae areolares), der Genital[17]- und Perianalgegend und weniger dicht auf bestimmten Gesichtsabschnitten, den Skalp und Abdomen. Apokrine Schweißdrüsen münden in die Haarfollikel und sind adrenerg innerviert. Übrigens werden beide Typen von Schweißdrüsen – apokrine und ekkrine – durch den Sympathikus innerviert, aber nicht über dieselbe Klasse von Rezeptoren, so verfügen die ekkrinen Schweißdrüsen über cholinerge und die apokrinen eben über adrenerge Rezeptoren.[18] Die Geruchswahrnehmung mit diesem Organ wird bei Säugern Flehmen genannt.[19]

Züngeln heißt das Vorstrecken der Zunge bei Schlangen und vielen Echsen, die dadurch entsprechende Geruchsstoffe aufnehmen können, die sie dem Organ präsentieren.

Die Sinneszellen des Jacobson-Organs sind auf die olfaktorische Wahrnehmung bestimmter Stoffe spezialisiert, bei Säugetieren vor allem auf Pheromone.[20]

Dabei stehen bei einigen männlichen Säugetieren die Derivate des 16-Androsteron für die Pheromonwirkung im Verdacht. Androstenon, aber auch sein alkoholisches Derivat Androsterol oder das Keton Androstenon bzw. durch deren mikrobiell-chemische Umwandlung, können jene Stoffe letztlich Einfluss auf die Hypothalamisch-Hypophysäre-Gonaden-Achse gewinnen.

Bedeutung am Beispiel der Hausmaus

Mäuseweibchen[21] mit ihrem Wurf

Bei Untersuchungen an Labormäusen (Mus musculus) sind hinsichtlich der Wirkungen von Pheromonen folgende charakteristische Reaktionen nachweisbar:[22]

  • Lee-Boot-Effekt: Die menstruellen Zyklen von Mäuseweibchen, die in Abwesenheit von männlichen Tieren gehalten wurden, werden verlangsamt und schließlich völlig aufgehoben.[23]
  • Whitten-Effekt: Die Menstruationszyklen der weiblichen Mäuse werden neu gestartet und synchronisieren, wenn die weiblichen Tiere anschließend mit männlichen Mäusen gehalten werden.[24]
  • Vandenbergh-Effekt: Weibliche Tiere zeigen eine früher einsetzende Geschlechtsreife, wenn diese mit männlichen Tieren zusammenleben.[25]
  • Bruce-Effekt: Wenn eine trächtige Maus mit einem paarungsbereiten Mäuserich gehalten wird, kann es zu einer Unterbrechung der Schwangerschaft kommen.[26]

Diese Wechselwirkungen werden durch eine Reihe von flüchtigen Substanzen hervorgerufen, welche in Körperflüssigkeiten von Mäusen, insbesondere im Mäuse-Urin gefunden wurden.[27] Männliche Mäuse oder Nagetiere im Allgemeinen benötigen ein funktionsfähiges Vomeronasalorgan (VNO), um einem weiblichen Tier ein effizientes Balzverhalten gegenüber zu bringen, aber auch um Konkurrenten aggressiv entgegenzutreten. Bei den Nagetier-Weibchen wiederum fördert das Vomeronasalorgan (VNO) in Gegenwart des Männchens die Brunst und die oben beschriebenen Effekte.

Aufbau und Funktion

Die Vomeronasalorgan (VNO) ist ein chemorezeptives Organ das in einer Knorpelkapsel eingebettet und an seiner Oberfläche durch ein olfaktorischen Epithel bedeckt ist. Zu den vomeronasalen Neuronen gehören zwei unterschiedliche Typen von Rezeptoren, diese sind aber von der Familie der übrigen Geruchsrezeptoren unterschieden.[28][29] Die Rezeptoren des VNO gehören zu den siebenfach membrangängigen oder heptahelikalen Rezeptoren, diese sind mit einem G-Protein-gekoppelten Rezeptor in der Zellmembran verbunden. Es ist die Vomeronasalorgan-Pheromon-Rezeptor-Familie (V1R, V2R, V3R).[30][31] V1-Rezeptoren (V1R) sind an das G-Protein Gαi2 gekoppelt, während V2-Rezeptoren (V2R) an das G-Protein Gαo gekoppelt sind.[32]

Schematische Darstellung eines siebenfach transmembranären (heptahelikalen) G-Protein-gekoppelten Rezeptors, wie die beschriebenen V1R- und V2R-Rezeptoren.

Die Rezeptorzellen des Vomeronasalorgans sind sowohl in ihrer Morphologie als auch hinsichtlich ihrer Signaltransduktions-Komponenten von den olfaktorischen sensorischen Neuronen (OSN) des Riechkolbens zu unterscheiden.[33] Die Rezeptorzellen des Vomeronasalorgans (VNO) leiten die Information zum akzessorischen Bulbus olfactorius, dann zu medialen Anteilen der Amygdala[34] und weiter an Kerngebiete im Hypothalamus und dem limbischen System.[35] Dieser akzessorische Bulbus olfactorius (engl. accessory olfactory bulb) liegt als ein eigenständiger neuronaler Komplex zumeist posterior-dorsal, also hinten-oben dem eigentlichen Bulbus olfactorius auf. Der akzessorische Bulbus olfactorius ist aus fünf Nervenzellschichten aufgebaut, der vomeronasalen Nervenzellschicht, der glomerulären Schicht (GL), der Mitralzellschicht, den Tractus olfactorius lateralis (LOT) und der Körnerzellschicht.[36][37]

Auch im menschlichen Genom konnte ein vomeronasalartiges Rezeptor-Gen, welches als V1-Rezeptor (V1R) im olfaktorischen Epithel exprimiert wird, nachgewiesen werden.[38]

Geschichtliches

Im Jahre 1703 entdeckte Frederik Ruysch an einem verwundeten Soldaten bei der Versorgung seiner Gesichtsverletzung den Ductus vomeronasalis. Erstmalig beschrieb der dänische Anatom Ludwig Levin Jacobson im Jahre 1811 diese anatomische Struktur.[39] Georges Cuvier veröffentlichte ebenfalls fast zeitgleich eine Arbeit[40] über dieses Organ. Zu erwähnen ist, dass Ludwig Levin Jacobson ein Schüler von Cuvier war. Im Jahre 1877 wurde von Albert von Kölliker aus Würzburg eine Monographie mit dem Titel Ueber die Jacobsons´schen Organe des Menschen veröffentlicht. Von Kölliker war der Erste, der sich um den Nachweis für das Vorhandensein des Vomeronasalorgans beim Menschen bemühte und er konnte diesen Beiweis histologisch sowohl bei menschlichen Embryonen als auch in adulten Individuen erbringen.

Der Begriff Pheromon wurde im Jahre 1950 für eine abgesonderte Substanz eingeführt, die eine spezifische Reaktion über das olfaktorische System in einem anderen Tier hervorruft.[41]

Literatur

Weblinks

Einzelnachweise

  1. ↑ Neurobiologie. Chemorezeption. Freie Universität Berlin
  2. ↑ Roberto Tirindelli, Michele Dibattista, Simone Pifferi, Anna Menini: From Pheromones to Behavior. Physiol Rev July 2009 vol. 89 no. 3 921-956 doi: 10.​1152/​physrev.​00037.​2008
  3. ↑ Der Duft der Gene – was bei der Partnerwahl wirklich entscheidet. AusgabeHerbst 2006 Neugierig auf Wissenschaft. S. 1-4, online
  4. ↑ Eizaguirre C., Lenz T. L., Kalbe M., Milinski M.: Rapid and adaptive evolution of MHC genes under parasite selection in experimental vertebrate populations. Nature communications. DOI: 10.1038/ncomms1632
  5. ↑ Nicola von Lutterotti, FAZ.net vom 23. Januar 2013, Immunsystem bestimmt Parfümwahl, Der Duft der Abwehr, [1]
  6. ↑ Cornelia Menke: Morphologie und topographische Anatomie der Nase, der Nasenhöhle sowie der Nasennebenhöhlen und assoziierten Strukturen beim Europäischen Mufflon (Ovis gmelini musimon PALLAS 1811). Dissertation Tierärztliche Hochschule Hannover(2003), S.35
  7. ↑ Luis R. Saraiva, Sigrun I. Korsching: A novel olfactory receptor gene family in teleost fish. Genome Res. (2007) 17: 1448-1457
  8. ↑ Katharina Simon: Untersuchungen zum Feinbau des Vomeronasalorgans beim Schwein - eine Immunhistochemische und Rasterelektronenmikroskopische Studie. INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorwürde der Tierärztlichen Fakultät der Ludwig-Maximilians-Universität München, (2008) VVB LAUFERSWEILER VERLAG, Giessen
  9. ↑ M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, K. B. Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasale Organ des Menschen. DER NERVENARZT Volume 74, Number 10 (2003), 858-862, DOI: 10.1007/s00115-003-1573-7
  10. ↑ M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, K. B. Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasale Organ des Menschen. DER NERVENARZT Volume 74, Number 10 (2003), 858-862, DOI: 10.1007/s00115-003-1573-7
  11. ↑ Thomas von Arx, Michael M. Bornstein: Der offene Ductus nasopalatinus. Eine seltene Missbildung und diagnostische Falle. Schweiz Monatsschr Zahnmed Vol. 119 4/2009
  12. ↑ Kunwar P. Bhatnagar; TimothyY D. Smith: The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade. J.Anat. (2001) 199, pp. 289±302, with 7 ®gures Printed in the United Kingdom
  13. ↑ H. Matsunami, L. B. Bock: A multigene family encoding a diverse array pheromone receptors in mammals. Cell, 90(4): 775-784
  14. ↑ D. T. Moran, B. W. Jafek, J. C. Rowley: Ultrastructure of the human olfactory mucosa. Aus D. G. Laing, R. L. Doty, W. Breipohl (Hrgs.): The Human Sense of Smell. Springer-Verlag, Berlin, (1992), S. 3–28
  15. ↑ Andreas Ziegler: Moleküle des MHC und olfaktorische Rezeptoren: Mögliche Bedeutung im Rahmen der Reproduktion. J. FERTIL. REPROD. 4/2003. Krause & Pachernegg Gablitz, S.14-18
  16. ↑ E. Biasi, L. Silvotti, R. Tirindelli: Pheromone detection in rodents. Neuroreport, 12(14):A81-84
  17. ↑ art%253A10.1007%252FBF01929547.pdf?auth66=1350830836_0f3573dfa42080db40c10c86ea05ee08&ext=.pdf Th. Boyd: Ueber Klitoris-und Präputialdrüsen, besonders beim Menschen und bei Einigen Thieren. Archiv für Gynäkologie (1909), Volume 89 , Issue 3 , S. 581-595
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  19. ↑ Nashornbulle beim Flehmen
  20. ↑ Martin Witt, Witold Woźniak: Structure and function of the vomeronasal organ. Advances in oto-rhino-laryngology. (2006):63 DOI: 10.1159/000093751
  21. ↑ Schematische Darstellung in einem parasagittalen Schnitt durch einen Teil des Kopfes einer Maus. Darstellung der verschiedenen olfaktorischen Rezeptoren und deren Projektionen zum akzessorischen Bulbus olfactorius (engl. accessory olfactory bulb, AOB; vomeronasal organ, VNO) Ignacio Salazar; Pablo Sánchez Quinteiro: The risk of extrapolation in neuroanatomy: the case of the mammalian vomeronasal system. Front. Neuroanat., 30 October 2009 | doi: 10.3389/neuro.05.022.2009
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  30. ↑ Die Pheromon-Rezeptor-Familie: Vomeronasal receptor genes. Hier dargestellt die Analyse von Mäuse-Genomen. Es wurden 137 Rezeptoren gefunden die in 12 Familien eingeteilt werden können. I. Rodriguez, K. Del Punta, A. Rothman, T. Ishii, P. Mombaerts: Multiple new and isolated families within the mouse superfamily of V1r vomeronasal receptors. Nat. Neurosci., 5 (2002), S. 134–140
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  37. ↑ Abbildung einer schematischen neuronalen Verschaltung des VNO in einer Maus. Aus Michael J. Baum, Kevin R. Kelliher: Complementary Roles of the Main and Accessory Olfactory Systems in Mammalian Mate Recognition. Annual Review of Physiology Vol. 71:141-160 (2009)
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  40. ↑ Georges Cuvier: Description anatomique d'un organ obsen/6 dans les mammifieres. (1811) Ann. Mus. Hist. Nat., 18: 412-424
  41. ↑ P. Karlson, M. Luscher: Pheromones’:a new term for a class of biologically active substances. Nature (1959); 183:55–6
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