Kleines Blasenmützenmoos

Kleines Blasenmützenmoos
	Kleines Blasenmützenmoos (Physcomitrella patens)
Systematik
Klasse:	Bryopsida
Unterklasse:	Funariidae
Ordnung:	Funariales
Familie:	Funariaceae
Gattung:	Physcomitrella
Art:	Kleines Blasenmützenmoos
Wissenschaftlicher Name
	Physcomitrella patens
	(Hedw.) Bruch & Schimp.

Das Kleine Blasenmützenmoos (Physcomitrella patens) ist ein Laubmoos aus der Familie der Funariaceae. Es dient als Modellorganismus in der Erforschung von Evolution, Entwicklung und Physiologie der Pflanzen.

Merkmale

Kleistokarper Sporophyt (Sporenkapsel) von Physcomitrella patens
Axenische in-vitro Kultivierung von Physcomitrella patens
Protonemazellen des Laubmooses Physcomitrella patens
Moosbioreaktor mit Physcomitrella patens
Zwei Archegonien des Laubmooses Physcomitrella patens. Die blaue Farbe (rechts) beruht auf der Expression des Polycomb-Gens FIE in der unbefruchtete Eizelle. Nach der Befruchtung wird das Gen abgeschaltet und die blaue Farbe verschwindet (links). ^[1]
Vier verschiedene Ökotypen von Physcomitrella patens aus der Kollektion des IMSC.

Die Pflanzen werden bis 5 mm hoch und stehen in lockeren Herden. Die oberen Blätter sind vergrößert, breit lanzettlich und am Rand stumpf gezähnt. Die Blattrippe endet knapp unterhalb der Blattspitze. Die Laminazellen sind groß und rhombisch.^[2]

Physcomitrella patens ist ein kleistokarpes Moos. Die Kapsel besitzt keinen Deckel, ist kugelig mit einer kurzen Spitze. Sie steht auf einer kurzen Seta und ist von den Blättern umschlossen.^[2]

Die Art ist sehr kurzlebig, sie vollführt ihren Lebenszyklus in nur vier Wochen.^[3]

Verbreitung und Standorte

Die Art kommt in Eurasien und Nordamerika vor. Sie wächst auf verschlammten oder tonigen Böden, vor allem an trockengefallenen Flussufern und abgelassenen Teichen. In höheren Lagen fehlt sie.^[2]

Entwicklung

Die haploide Meiospore keimt unter Einfluss von Licht und Wasser zum fädigen Protonema (gelegentlich auch "Vorkeim" oder, insbesondere in der alten Literatur, "Confervenfäden" genannt), das zunächst aus Chloronemazellen besteht ^[4] . Unter dem Einfluss von Auxin differenziert dieses zu Caulonemazellen ^[5]. Beide Zelltypen wachsen durch einschneidige Scheitelzellen . Das Protonema stellt die juvenile Form des Gametophyten dar ^[4]. Der unter dem Einfluss von Cytokinin erfolgende Übergang zum Wachstum mittels dreischneidiger Scheitelzellen, der Induktion der Moosknospe ^[5] , markiert den Übergang zum adulten Gametophyten, dem in Stämmchen, Blättchen und Rhizoide gegliederten Moospflänzchen (siehe auch Thallus). Da dieses terminal die Gametangien, die weiblichen Archegonien und männlichen Antheridien trägt, (Physcomitrella patens ist monözisch), nennt man diese Moospflänzchen im Fachausdruck auch Gametophoren. Die Induktion der Gametangien erfolgt bei Physcomitrella im Kurztag und bei niedrigen Temperaturen ^[6] . Jedes Archegonium enthält eine Eizelle. Die Befruchtung der Eizelle durch die frei beweglichen Spermatozoide erfordert eine Verbindung von Archegonium und Antheridium durch Wasser, zum Beispiel durch einen Tautropfen. Der sich im Archegonium entwickelnde Embryo stellt den diploiden Sporophyten (die "Mooskapsel") dar. Er lebt epiphytisch auf dem Gametophor und wird durch diesen ernährt ^[4]. Physcomitrella trägt maximal eine Sporenkapsel pro Gametophor, das heißt von den mehreren befruchtungsfähigen Archegonien pro Gametophor entwickelt sich nur eines zum reifen Sporophyten ^[6]. Der sich im Archegonium entwickelnde Sporophyt zerreißt beim Wachsen das Archegonium. Der Archegonienhals verbleibt locker mit dem Sporophyten verbunden - dieser Rest wird als Kalyptra bezeichnet. Nach unten ist der Sporophyt über ein "Stielchen", die Seta, mit dem Gametophor verbunden. Bei Physcomitrella patens ist die Seta sehr kurz und der Sporophyt sekundär reduziert; er ist kleistokarp ^[4]. Dies bedeutet, dass die sich nach der Meiose im Sporophyten gebildeten Meiosporen nicht durch eine vorherbestimmte Öffnung den Sporophyten verlassen, sondern dass dieser zerreißen oder platzen muss, um die Sporen freizulassen ^[4].

Modellorganismus

Physcomitrella patens wird als Modellorganismus verwendet, da es die einzige bekannte Pflanze mit sehr effizienter Homologer Rekombination ist.^[7] In dieser Eigenschaft gleicht P. patens der Bäckerhefe. Durch diese Technik des Gene-Targeting kann ein DNA-Fragment an einer vorher bestimmten Stelle des Genoms integriert werden. Die so erzeugten knockout-Moose sind hilfreich bei der Aufklärung der Funktion von Genen.^[8] Diese Technik nennt man Reverse Genetik. So können Fragen zur Evolution der Pflanzen gelöst werden. Das Genom von P. patens, mit rund 500 MBp (500 Millionen Basenpaare)^[9], die in 27 Chromosomen ^[10] organisiert sind, wurde im Jahr 2007 komplett sequenziert. Die Anzahl der Gene wurde mit 34,835 bestimmt.^[11] ^[12]^[13]

Daneben hat P. patens Bedeutung in der Biotechnologie, zum Beispiel in der Produktion von Arzneistoffen, in einem von Ralf Reski entwickelten Moosbioreaktor.^[14]

Verschiedene Ökotypen, Mutanten sowie transgene Stämme von P. patens sind am International Moss Stock Center hinterlegt.

Einzelnachweise

↑ Assaf Mosquna, Aviva Katz, Eva L. Decker, Stefan A.Rensing, Ralf Reski, Nir Ohad (2009): Regulation of stem cell maintenance by the Polycomb protein FIE has been conserved during land plant evolution. Development 136, 2433-2444. doi:10.1242/10.1242/dev.035048
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5
↑ Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, S. 122. ISBN 3-8274-0164-X
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 Ralf Reski (1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. Botanica Acta 111, 1-15. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
↑ ^5,0 ^5,1 Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski (2006): Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. Plant Biology 8, 397-406. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Eva L.Decker (2006)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
↑ ^6,0 ^6,1 Annette Hohe, Stefan A. Rensing, Manuel Mildner, Daniel Lang, Ralf Reski (2002): Day length and temperature strongly influence sexual reproduction and expression of a novel MADS-box gene in the moss Physcomitrella patens. Plant Biology 4, 595-602. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Annette Hohe (2002)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
↑ Ralf Reski (1998): Physcomitrella and Arabidopsis: the David and Goliath of reverse genetics. In: Trends in Plant Science. Bd. 3, S. 209-210.
↑ Ralf Reski und Wolfgang Frank (2005): Moss (Physcomitrella patens) functional genomics – Gene discovery and tool development with implications for crop plants and human health. In: Briefings in Functional Genomics and Proteomics. Bd. 4, S. 48-57. PDF
↑ Rensing, S. A. et al. (2008): The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Bd. 319, Nr. 5859, S. 64-69. [1]
↑ Rensing, S. A. et al. (2008): The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Bd. 319, Nr. 5859, S. 64-69. [2]
↑ Ralf Reski, Merle Faust, Xiao-Hui Wang, Michael Wehe, Wolfgang O. Abel (1994): Genome analysis of the moss Physcomitrella patens (Hedw.)B.S.G.. Molecular and General Genetics 244, 352-359. [3]
↑ Rensing, S. A. et al. (2008): The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Bd. 319, Nr. 5859, S. 64-69.
↑ Komplettes Proteom bei UniProt
↑ K.B.: greenovation - ein kleines Moos arbeitet erfolgreich als Proteinbiofabrik. [4]

Weblinks

[1] Assaf Mosquna, Aviva Katz, Eva L. Decker, Stefan A.Rensing, Ralf Reski, Nir Ohad (2009): Regulation of stem cell maintenance by the Polycomb protein FIE has been conserved during land plant evolution. Development 136, 2433-2444. doi:10.1242/10.1242/dev.035048

[FrahmFrey-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5

[3] Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, S. 122. ISBN 3-8274-0164-X

[Ralf_Reski_(1998)-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 Ralf Reski (1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. Botanica Acta 111, 1-15. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Ralf Reski (1998)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.

[Eva_L.Decker_(2006)-5] 5,0 ^5,1 Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski (2006): Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. Plant Biology 8, 397-406. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Eva L.Decker (2006)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.

[Annette_Hohe_(2002)-6] 6,0 ^6,1 Annette Hohe, Stefan A. Rensing, Manuel Mildner, Daniel Lang, Ralf Reski (2002): Day length and temperature strongly influence sexual reproduction and expression of a novel MADS-box gene in the moss Physcomitrella patens. Plant Biology 4, 595-602. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Annette Hohe (2002)“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.

[7] Ralf Reski (1998): Physcomitrella and Arabidopsis: the David and Goliath of reverse genetics. In: Trends in Plant Science. Bd. 3, S. 209-210.

[8] Ralf Reski und Wolfgang Frank (2005): Moss (Physcomitrella patens) functional genomics – Gene discovery and tool development with implications for crop plants and human health. In: Briefings in Functional Genomics and Proteomics. Bd. 4, S. 48-57. PDF

[9] Rensing, S. A. et al. (2008): The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Bd. 319, Nr. 5859, S. 64-69. [1]

[10] Rensing, S. A. et al. (2008): The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Bd. 319, Nr. 5859, S. 64-69. [2]

[11] Ralf Reski, Merle Faust, Xiao-Hui Wang, Michael Wehe, Wolfgang O. Abel (1994): Genome analysis of the moss Physcomitrella patens (Hedw.)B.S.G.. Molecular and General Genetics 244, 352-359. [3]

[12] Rensing, S. A. et al. (2008): The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants. In: Science. Bd. 319, Nr. 5859, S. 64-69.

[13] Komplettes Proteom bei UniProt

[14] K.B.: greenovation - ein kleines Moos arbeitet erfolgreich als Proteinbiofabrik. [4]

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