Maulbeergewächse

Maulbeergewächse
Frucht der Weißen Maulbeere (Morus alba)
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Rosenartige (Rosales) Familie: Maulbeergewächse
Wissenschaftlicher Name
Moraceae
Gaudich.

Die Maulbeergewächse (Moraceae) sind eine Familie in der Ordnung der Rosenartigen (Rosales). Sie enthält 37 bis 40 Gattungen und etwa 1100 (bis 1400) Arten. Arten aus dieser Familie werden auf unterschiedliche Weise genutzt. Viele Ficus-Arten und ihre Sorten sind Zierpflanzen. Einige Arten bilden essbare Früchte und von vielen Arten wird das Holz genutzt.

Beschreibung

Illustration von Castilla elastica.

Illustration von Treculia africana.

Erscheinungsbild und Blätter

Es sind meist verholzende, seltener einjährige (Fatoua) bis ausdauernde (Dorstenia) krautige Pflanzen. Das Spektrum an Lebensformen bei den verholzenden Arte ist vielfältig: meist immergrün oder seltener laubabwerfend, leptokaul (Pflanzen mit relativ schlanker, reich verzweigter Sprossachse) bis pachykaul (Pflanzen mit dicker, nicht oder wenig verzweigter Sprossachse), Bäume, Sträucher, Halbsträucher, Lianen. Einige Arten wachsen als halbepiphytisch oder Sukkulenten.^[1] Alle Arten enthalten einen weißen oder wässerigen Milchsaft (Latex), bei Malaisia und Fatoua ist er farbig. Das Sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus.

Die Blätter sind meist wechselständig und spiralig oder zweizeilig, selten gegenständig an den Zweigen oder Stängeln angeordnet (Phyllotaxis). Die Laubblätter sind meist deutlich in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Das Aussehen der ledrigen bis krautigen, einfachen Blattspreiten ist sehr variabel: ganzrandig, gezähnt oder gelappt. Es sind immer Nebenblätter vorhanden, die entweder frei stehen oder, wie im Fall von Ficus, verwachsen sind und das junge Blatt schützend umhüllen.

Blüten-/Fruchtstände, Blüten, Früchte und Samen sowie Synökologie

Die Arten sind einhäusig (monözisch) oder zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die meist paarig gebildeten Blütenstände enthalten entweder nur Blüten eines oder beider Geschlechter. Sie können rispig, ährig oder als Köpfchen ausgebildet sein; teils sind viele kleine Einzelblüten zu einer von Hochblättern umgebenen Scheinblüte (Pseudanthium) zusammengefasst, in der sie manchmal auch miteinander verwachsen sind.

Bei den immer eingeschlechtigen Blüten ist die Blütenhülle reduziert. Wenn eine Blütenhülle vorhanden ist, dann ist es ein einfaches Perianth mit meist vier oder fünf, selten bis zu acht meist häutigen Blütenhüllblättern.

Männliche Blüten enthalten ein bis drei (bis sechs) freie Staubblätter. In der Blütenknospe sind die Staubfäden nach innen gebogen oder gerade.

Die Blütenhüllblätter weiblicher Blüten sind oft untereinander oder mit dem Blütenboden verwachsen, dies wird als Anpassung gegen phytophage Insekten (Fressfeinde) gedeutet. In weibliche Blüten sind ein bis drei, meist zwei Fruchtblätter zu einem meist ein-, selten zweikammerigen, unterständigen bis oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Samenanlagen sind anatrop. In jeder weiblichen Blüte gibt es einen oder meist zwei Griffel, die in einer einfachen oder zweispaltigen Narbe enden.

Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemophilie) oder durch Insekten (Entomophilie). Die ursprünglichen Taxa sind windbestäubt. Mindestens zweimal entstanden insektenbestäubte Taxa. Die Taxa mit nach innen gebogenen Staubfäden sind windbestäubt und beim Öffnen der Blüten springen die Staubblätter nach außen und entlassen den Pollen. Die Taxa mit geraden Staubfäden werden von Insekten bestäubt. Die Gattung Ficus enthält mit etwa 750 Arten mehr als die Hälfte der Gesamtarten der Moraceae und zeichnet sich durch einen stark spezialisierten Blütenstand („Sykonium“) und eine obligate (von lateinisch obligare für anbinden, verpflichten) Symbiose (Mutualismus) mit den sie bestäubenden Feigen-Wespen aus, die vor mindestens 80 bis 90 Millionen Jahren entstand.

Die Früchte sind immer einsamig und es werden Steinfrüchte oder (achänenähnliche) Nussfrüchte gebildet, die oft in Fruchtständen oder Sammelfrüchten zusammen stehen. Die Samen können Endosperm enthalten, das ölhaltig sein kann. Der gerade oder gekrümmte Embryo besitzt zwei Keimblätter (Kotyledonen), aber meist ist eines reduziert. Als Diaspore fungiert der Same, die Frucht, der Fruchtstand oder die Sammelfrucht.

Chromosomenzahlen

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 7, 12 oder 13 bis viele. Die Variation ist bei Dorstenia besonders groß.

Ökologie

Die Früchte vieler Arten sind wichtige Nahrung vieler Tierarten.

Brotfruchtbaum (Artocarpus altilis)

Frucht des Milchorangenbaums (Maclura pomifera).

Fruchtstände der Echten Feige (Ficus carica).

Banyanbaum (Ficus benghalensis).

Blütenstand des Papiermaulbeerbaum (Broussonetia papyrifera).

Die einjährige Fatoua villosa.

Sukkulente Dorstenia gigas.

Scheinblüte der Dorstenia hildebrandtii.

Habitus von Streblus pendulinus.

Nutzung

Ein Teil der Arten (Artocarpus, Ficus, Morus) bildet essbare Früchte. Wenige Morus- und Maclura-Arten werden als Futterpflanze für die Seidenraupe (Bombyx mori) kultiviert. Viele Arten (Artocarpus, Broussonetia) werden als Lieferanten für Tropenholz und Furnierherstellung genutzt. Einige Broussonetia-, Maclura- und Morus-Arten liefern den Rohstoff zur Papierherstellung.

Einige Arten (Ficus) und ihre Sorten sind Zierpflanzen für Parks, Gärten und Räume.

Ausgewählte vom Menschen genutzte Arten:

• Brotfruchtbaum (Artocarpus altilis)
• Jackfruchtbaum (Artocarpus heterophyllus)
• Papiermaulbeerbaum (Broussonetia papyrifera)
• Banyan-Feige (Ficus benghalensis)
• Birkenfeige (Ficus benjamina)
• Echte Feige (Ficus carica)
• Gummibaum (Ficus elastica)
• Geigen-Feige (Ficus lyrata)
• Großblättrige Feige (Ficus macrophylla)
• Pappel-Feige (Ficus religiosa)
• Maulbeer-Feige (Ficus sycomorus)
• Milchorangenbaum oder Osagedorn (Maclura pomifera)
• Färbermaulbeerbaum (Maclura tinctoria)
• Weiße Maulbeere (Morus alba)
• Schwarze Maulbeere (Morus nigra)
• Rote Maulbeere (Morus rubra)
• Streblus asper

Systematik und Verbreitung

Die Moraceae besitzen Vorkommen weitgehend weltweit. Mit Zentren der Artenvielfalt in der Alten Welt, besonders in Asien und den Inseln des Indonesischen Archipels und des Pazifiks^[2].

Die Erstveröffentlichung des Familiennamens Moraceae erfolgte 1835 durch Charles Gaudichaud-Beaupré in Genera Plantarum ad Familias Suas Redacta, 13. Die Typusgattung ist Morus L.. Synonyme für Moraceae Gaudich. nom. cons. sind: Artocarpaceae Bercht. & J.Presl, Ficaceae Bercht. & J.Presl^[3].

Molekulargenetische Untersuchungen zeigten, dass die sechs oder sieben Familien der früheren Ordnung Urticales mit in die Ordnung Rosales gehören. Die Familie der Moraceae ist die Schwestergruppe der Urticaceae, mit denen sie einige Blütenmerkmale teilt.^[4][5]

Verwandte Familien innerhalb der Ordnung Rosales:

Insbesondere aufgrund spezifischer Blütenmerkmale werden die Moraceae nach Datwyler & Weiblen 2004^[6] in fünf Tribus unterteilt. Die Familie der Moraceae enthält 37 bis 40 Gattungen mit etwa 1100 (bis 1400) Arten:

• Tribus Artocarpeae R.Br.: Mit sieben (früher bis zwölf) Gattungen mit etwa 87 Arten:
  • Brotfruchtbäume (Artocarpus J.R.Forst. & G.Forst.): Mit etwa 47 bis 50 Arten in Asien und im Indo-Pazifischen Raum.
  • Batocarpus H.Karst.: Mit vier Arten in den Tropen Afrikas und Asiens.
  • Clarisia Ruíz & Pav.: Mit drei Arten im tropischen Amerika.
  • Hullettia King ex Hook.f.: Nur zwei Arten in Südostasien.
  • Parartocarpus Baill.: Mit nur drei Arten im Indo-Pazifischen Raum.
  • Prainea King: Mit vier Arten im Indo-Pazifischen Raum.
  • Treculia Decne. ex Trécul: Mit nur drei Arten im tropischen Afrika, beispielsweise:
    • Treculia africana Decne. ex Trécul

• Tribus Castilleae Berg: Mit (früher acht) etwa zehn Gattungen:
  • Antiaris Lesch.: Mit der einzigen Art:
    • Antiaris toxicaria Lesch.: Die vier Unterarten kommen in den Tropen Afrikas, Asiens und Australiens weitverbreitet vor.
  • Antiaropsis K.Schum.: Nur einer oder zwei Arten in Neuguinea.
  • Castilla Cerv.: Mit etwa drei Arten in der Neotropis.
  • Helicostylis Trécul: Mit etwa sieben Arten in der Neotropis.
  • Maquira Aubl.: Mit etwa fünf Arten in der Neotropis.
  • Mesogyne Engl.: Mit der einzigen Art:
    • Mesogyne insignis Engl.: Sie kommt im tropischen Afrika vor.
  • Naucleopsis Miq.: Mit etwa 20 Arten in der Neotropis.
  • Perebea Aubl.: Mit etwa neun Arten in der Neotropis.
  • Poulsenia Eggers: Mit der einzigen Art:
    • Poulsenia armata (Miq.) Standl.: Sie kommt in der Neotropis vor.
  • Pseudolmedia Trécul: Mit etwa neun Arten in der Neotropis.
  • Sparattosyce Bureau: Mit etwa zwei Arten in Neukaledonien.

• Tribus Dorstenieae Gaudich.: Mit den acht Gattungen:
  • Bosqueiopsis De Wild. & T.Durand: Mit der einzigen Art:
    • Bosqueiopsis gilletii De Wild. & T.Durand: Sie kommt im tropischen Afrika vor.
  • Brosimum Sw.: Mit etwa 13 Arten in der Neotropis.
  • Dorstenien (Dorstenia L.): Mit etwa 105 bis 170 Arten, davon 57 im tropischen Afrika, 46 im tropischen Amerika und eine im südlichen Indien und Sri Lanka, letztere sowie 18 afrikanische Arten sind sukkulent.
  • Helianthostylis Baill.: Nur zwei Arten im tropischen Amerika.
  • Scyphosyce Baill.: Nur zwei Arten im tropischen Afrika.
  • Trilepisium Thouars: Mit der einzigen Art:
    • Trilepisium madagascariense DC.: Sie kommt im tropischen sowie südlichen Afrika und Madagaskar vor.
  • Trymatococcus Poepp. & Endl.: Mit nur drei Arten im tropischen Amerika.
  • Utsetela Pellegr.: Nur eine Art im tropischen Afrika.

• Tribus Ficeae Gaudich.: Mit der einzigen Gattung:
  • Feigen (Ficus L.): Mit etwa 750 Arten weltweit in den Tropen. Beispielsweise gibt es 44 Arten in Australien und etwa 99 Arten in China.

• Tribus Moreae Gaudich.: Mit (früher acht) zehn Gattungen und etwa 70 Arten:
  • Bagassa Aubl.: Mit der einzigen Art:
    • Bagassa guianensis Aubl.: Sie kommt in der Neotropis vor.
  • Bleekrodea Blume: Mit nur drei Arten in Madagaskar und Südostasien.
  • Broussonetia L’Hér. ex Vent.: Mit etwa acht Arten in Madagaskar und Südostasien.
  • Fatoua Gaudich.: Mit nur zwei oder drei Arten in Asien, Australien (eine Art) und Madagaskar. Es sind einjährige krautige Pflanzen.
  • Maclura Nutt.: Mit etwa (einer bis) elf Arten weltweit in den Tropen und in Nordamerika.
  • Milicia Sim: Mit nur zwei Arten im tropischen Afrika.
  • Maulbeeren (Morus L.): Mit etwa zwölf Arten in temperaten und subtropischen Zonen der Nordhalbkugel.
  • Sorocea A.St.-Hil.: Mit etwa 14 Arten in der Neotropis.
  • Streblus Lour.: Mit etwa 22 Arten in Asien, Australien, Afrika und Madagaskar.
  • Trophis P.Browne: Mit drei bis neun Arten im tropischen Amerika, Südostasien und Australien (eine Art).

Wie DNA-Analysen unterschiedlicher Arbeitsgruppen zeigen, sind die Gattungen Artocarpus, Batocarpus, Brosimum, Castilla, Streblus und Trophis nicht monophyletisch, da einzelne ihrer Arten unterschiedlichen Tribus entsprechen, und bedürfen daher noch weiterer Bearbeitung^[6].

Quellen

• Die Familie der Moraceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• die Familie der Moraceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Moraceae bei Western Australian Flora.
• Zhengyi Wu, Zhe-Kun Zhou, Michael G. Gilbert: Moraceae. S. 21–29 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing/ St. Louis, 19. Dezember 2003, ISBN 1-930723-27-X. (Abschnitt Beschreibung und Nutzung)
• Nyree J. C. Zerega, Wendy L. Clement, Shannon L. Datwyler, George D. Weiblen: Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 37, 2005, S. 402–416: Volltext-PDF.
• J. G. Rohwer: Moraceae. In: K. Kubitzki u. a. (Hrsg.): Families and genera of vascular plants. Band 2, 1993, S. 506–515.
• Shannon Datwyler, George D. Weiblen: On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences. In: American Journal of Botany. 91 (5), 2004, S. 767–777. Volltext - Online. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Richard P. Wunderlin: Moraceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 3: Magnoliidae and Hamamelidae. Oxford University Press, New York/ Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6 (Abschnitt Beschreibung)
• E. J. H. Corner: The classification of Moraceae. in Gard. Bull. Straits Settlem. 19, 1962, S. 187–252.
• D. J. Dixon: Moraceae. 2011, In: P. S. Short, I. D. Cowie (Hrsg.): Flora of the Darwin Region. Volltext-PDF.
• C. C. Berg, E. J. H. Corner, F. M. Jarrett: Moraceae genera other than Ficus. In: H. P. Nooteboom, (Hrsg.): Flora Malesiana. (Foundation Flora Malesiana), Ser. 1, Volume 17, 2006, S. 1–152.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Maulbeergewächse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Steckbriefe von Maulbeergewächsen.
• Steckbriefe von Maulbeergewächsen.
• Steckbriefe von Maulbeergewächsen. (englisch)
• Steckbriefe von Maulbeergewächsen. (span.)