Paraceratherium

Paraceratherium (früher auch als Baluchitherium oder Indricotherium beschrieben) ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Hyracodontidae, die zu den Nashornartigen (Rhinocerotoidea) gehört und die größten landbewohnenden Säugetiere aller Zeiten stellte. Lediglich einige der größten Rüsseltiere könnten ähnliche Dimensionen erreicht haben. Die Gattung lebte im Oligozän und frühen Miozän vor 37 bis 20 Millionen Jahren. Der Name leitet sich aus den griechischen Wörtern παρά (pará – „neben“ oder „gegen“), κέρας (keras – „Horn“) und θηρίον (thērion – „Tier“) ab.

Merkmale

Neuere Lebendrekonstruktion von Paraceratherium.

Paraceratherium war ein relativ langbeiniges und langhalsiges Tier mit einem kräftigen Körperbau und einem verhältnismäßig kleinen Kopf. Anhand der gefundenen Knochen wird für die größten Arten eine Kopf-Rumpf-Länge von 7,4 bis 8,7 m und eine Schulterhöhe von 4,5 bis 5 m angenommen. Das Gewicht betrug dabei schätzungsweise 15 bis 20 t, weibliche Tiere waren aber deutlich kleiner.^[1][2] Kleinere Arten besaßen nur ein Gewicht von 7 bis 9 t. Ursprünglich angenommene Werte von bis zu 34 t beruhten auf Proportionsvergleichen mit heutigen Nashörnern und erwiesen sich als zu hoch.^[2]

Schädel von Paraceratherium.

Der Schädel war bis zu 130 cm lang, dabei ausgesprochen langgestreckt und schmal sowie niedrig. Allerdings besaß der Oberschädel in der Mitte eine leichte kuppelartige Aufwölbung.^[1] In Relation zum gesamten Körper ist er verglichen mit heutigen Nashörnern eher klein.^[3] Das Nasenbein zeigte eine nur schwache Entwicklung und belegt damit, dass die Gattung keine Hörner aufwies. Das Hinterhauptsbein war schmal und lang und nicht so breit gebaut wie bei den heutigen Nashörnern. Es besaß lediglich einen schwach ausgeprägten Hinterhauptswulst, was auf eine weniger gut entwickelte Nackenmuskulatur schließen lässt – ein weiterer Hinweis auf die Abwesenheit eines Horns. Allerdings waren die Gelenkansätze am Hinterhaupt für die Wirbelsäule enorm groß.^[4][1] Der Unterkiefer war lang und schmal, aber recht kräftig gebaut. Die Symphyse reichte bis zum dritten Prämolar und war damit äußerst lang und robust.^[5][6]

Paraceratherium hatte ein teilweise reduziertes Gebiss, die Zahnformel lautet: $ {\frac {1.1.4.3}{1.0.3.3}} $.^[7] Im vorderen Gebiss besaß Paraceratherium im Ober- und Unterkiefer jeweils ein Paar Schneidezähne, die dolchartig geformt waren und mit einer Länge von 6 bis 7 cm kleinen Stoßzähnen ähnelten.^[5] Dabei waren im Oberkiefer jeweils die zweiten Schneidezähne (I2) ausgebildet, die eher senkrecht oder leicht schräg nach vorn gerichtet im Kiefer saßen. Im Unterkiefer dagegen befanden sich die ersten Schneidezähne (I1) in horizontaler oder schräg aufsteigender Position. Ein weiteres kleines Schneidezahnpaar war manchmal noch im Oberkiefer vorhanden, zusätzlich kam im Oberkiefer noch ein rudimentär erhaltener Eckzahn vor.^[8] Zwischen vorderem und hinterem Gebiss befand sich ein großes Diastema. Die vorderen Prämolaren waren sehr klein, während die hinteren fast die Größe der folgenden Molaren erreichten. Die Molaren selbst ähnelten denen der Nashörner, besaßen aber weniger geschwungene Schmelzfalten. Der Zahnschmelz war aber mit 4 mm sehr dick. Allgemein waren die Molaren moderat hochkronig (hypsodont). Häufig wies der letzte Molar die größten Dimensionen auf und besaß Längen von über 10 cm. Allgemein waren die Backenzähne aber sehr klein, bezogen auf die Größe der Tiere.^[1][9]

Die am Schädel ansetzenden Halswirbel erreichten eine enorme Größe und waren in der Länge gestreckt, was den langen Hals von Paraceratherium bewirkte. Die Lage der Gelenkflächen an den Wirbeln zeigt, dass der Kopf in der Regel horizontal gehalten wurde. Außerdem waren die beiden ersten Halswirbel deutlich kürzer und schränkten dabei eine vertikale Bewegung ein. Aufgrund dessen war eine pferde- oder okapiähnliche dauerhafte Kopfhaltung kaum möglich.^[1]

Hinterbein von Paraceratherium.

Die Gliedmaßen waren sehr langgestreckt und setzten wie bei den heutigen Nashörnern leicht gewinkelt unter dem Körper an. Das Femur erreichte Längen von 120 bis 130 cm, die Tibia dagegen war deutlich kürzer. Generell war der Humerus kürzer als der Radius, letzterer wurde teilweise über 1 m lang. Das Verhältnis dieser beiden Langknochen zueinander lässt auf eine gewisse Schnellläufigkeit schließen. Sowohl die Vorder- als auch die Hinterbeine endeten in je drei Zehen, wobei der mittlere am größten war. Die Metapodien waren dabei seitlich deutlich verschmälert.^[10][11]

Paläobiologie

Der Bau der Zähne, der lange Hals und die generelle Größe der Tiere mit hoher Kopfposition machen es wahrscheinlich, dass Paraceratherium auf weiche Pflanzennahrung mit geringem Kieselsäureanteil spezialisiert war und sich von Blättern, Zweigen, Knospen oder Blüten ernährte (browsing). Seine Größe ermöglichte es ihm, in den Baumkronen mittelhoher Bäume seiner Zeit zu weiden, ähnlich wie es bei den heutigen Giraffen in Afrika zu beobachten ist. Da bei zahlreichen rezenten auf Blattnahrung spezialisierten Tieren, wie beispielsweise bei den diversen sich so ernährenden Nashornarten, eine meist sehr bewegliche Oberlippe zur Unterstützung bei der Nahrungsaufnahme ausgebildet ist, kann eine solche auch bei Paraceratherium angenommen werden. Knöcherne Erhebungen als Muskelansatzstellen im Gesichtsschädel weisen darauf hin, dass die Oberlippe sogar die Form eines kurzen Rüssels, ähnlich den Tapiren, besessen haben könnte. Die Größe der Tiere und ihre Schnellläufigkeit lassen vermuten, dass sie in offenen Waldlandschaften oder Baumsavannen zu Hause waren.^[12][13] Neuere Untersuchungen an Fundstellen mit Paraceratherium-Resten belegen diese Vermutung.^[14]

Fundstellen

Bedeutende Fundstellen finden sich im ehemaligen Balutschistan im heutigen westlichen Pakistan. Von dort stammen auch die ersten Funde aus den Bugti-Bergen.^[5][9] Sehr fundreiche Gebiete liegen des Weiteren bei Torghai im nordwestlichen Kasachstan, deren Fossilien zu den größten Vertretern von Paraceratherium gehören,^[11] aber auch in anderen Landesteilen sind Reste dieser Tiergattung bekannt, so aus den Aqtau-Bergen im Südosten.^[15][16] Bedeutend ist vor allem das Tsagan-Nor-Becken in der Mongolei, wo die Funde aus der Hsanda-Gol-Formation stammen und den bisher vollständigsten Schädel einschließen. Auch diese Funde repräsentieren teilweise sehr große Formen.^[10] Die nördlichen und nordwestlichen Provinzen Chinas bergen überdies ebenfalls zahlreiche Fossilien, die aber auch andere Indricotherien-Formen umfassen.^[17][6] In jüngerer Zeit wurden Paraceratherium-Funde auch aus der Türkei bekannt, die teilweise sehr großen Vertretern angehören, so etwa aus der Kizilirmak-Formation im Çankiri-Çorum-Becken im zentralen und aus der Güngörmez-Formation im Kağızman-Tuzluca-Becken im nordöstlichen Anatolien.^[14][18] Die bisher westlichsten Fundpunkte liegen in Südosteuropa, wo Reste von Paraceratherium unter anderem in der Cuzăplac-Formation in Rumänien vorkommen.^[19]

Im Museum of Paleontology der University of California, Berkeley ist ein Skelett dieses Tieres ausgestellt.

Stammesgeschichte

Paraceratherium geht vermutlich auf das nur ponygroße Forstercooperia als Basisform der Indricotherien aus dem mittleren Eozän zurück.^[20][21] Die darauf folgenden Gattungen Juxia und Urtinotherium aus dem späten Eozän und frühen Oligozän waren ebenfalls aufgrund der andersartigen Gebissmorphologie sehr urtümlich.^[22] Im frühen Oligozän vor 37 Millionen Jahren ist dann auch erstmals Paraceratherium nachgewiesen, zu den frühesten Funden gehören jene von Nei-Monggol (China). Die Gattung war über weite Gebiete von West- bis Ostasien verbreitet und kam in einer späteren Phase auch im südöstlichen Europa vor. Im Unteren Miozän vor 20 Millionen Jahren starb sie dann aus. Zu den stammesgeschichtlich jüngsten Nachweisen gehören jene von den Bugti-Bergen in Pakistan.^[23][24]

Forschungsgeschichte

Der 1922 von der "Dritten Asiatischen Expedition" des American Museum of Natural History zuerst gefundene Schädel von Paraceratherium.

Der Name Paraceratherium wurde 1911 von Sir Clive Forster Cooper (1880–1947) eingeführt.^[5] Die ersten Knochen dieses Tieres, darunter ein hinterer Teil eines Unterkiefers und einzelne Oberkieferzähne, die während einer Expedition nach Dera Bugti in Belutschistan (Pakistan) entdeckt wurden, hatte bereits Guy E. Pilgrim (1875–1943) im Jahr 1910 als Aceratherium bugtiense beschrieben. Weitere isolierte Oberkieferzähne wies Pilgrim der Art Bugtitherium grandincisivum zu, die vollständige Publikation des Materials erfolgte aber erst 1912.^[25] Pilgrims Interesse an dieser Region war durch die Fossilienfunde von William Thomas Blanford (1832-1905) aus dem Jahr 1882 geweckt worden.^[26] Forster Cooper leitete 1910 eine eigene Expedition in das Gebiet und fand einen fast vollständigen Unterkiefer, mehrere Wirbel und Langknochen. Auf Basis dieses Materials und unter Berufung auf Pilgrims erster kurzer Erwähnung veröffentlichte Forster Cooper die Erstbeschreibung von Paraceratherium bugtiense. Während einer weiteren Expedition im Jahr 1912 nach Lundo Tschur, ebenfalls Belutschistan, entdeckte Forster Cooper neben einem weitgehend vollständigen auch drei stärker fragmentierte Schädel.^[4]

Der Gattungsname Indricotherium basiert auf einer Beschreibung von Alexei A. Borissiak (1872–1944) aus dem Jahr 1915, die anhand von Funden aus Torghai im nördlichen Turkestan (Kasachstan) erfolgte. Diese umfassten neben Gebissfragmenten einen Großteil der Wirbel und der Knochen des Bewegungsapparates.^[27][11] Da die vollständige Artbenennung als Indricotherium asiaticum erst 1923 abgeschlossen war,^[28] wurde dieser Name nicht anerkannt, da bereits im vorangegangenen Jahr M. Pavlova Indricotherium transouralicum anhand von Funden, darunter ein 63 cm langes Unterkieferfragment mit vollständiger hinterer Bezahnung, aus der gleichen Region beschrieben hatte.^[29]

Weiteres umfangreiches Knochenmaterial wurde 1922 von einer amerikanischen Expedition unter Leitung von Roy Chapman Andrews (1884–1960) und Walter Granger (1872–1942) im Tsagan-Nor-Becken in der Mongolei entdeckt, darunter ein Unterkiefer, ein nahezu vollständiger, aber in mehr als 360 Einzelteile^[30] zerfallener, 129 cm langer Schädel sowie ein Oberarmknochen. Diese wurden im darauffolgenden Jahr von Henry Fairfield Osborn (1857–1935) als Baluchitherium grangeri beschrieben.^[10] Der Gattungsname Baluchitherium war aber bereits 1913 von Forster Cooper aufgrund mehrerer sehr großer und seiner Meinung nach nicht zu Paraceratherium passender Wirbel eingeführt worden,^[31] nachdem der ursprünglich vorgesehene Name Thaumastotherium osborni für die von ihm neu beschriebene Art abgelehnt worden war, da er schon für eine andere Tierart vorgesehen war.^[32]

Eine erste erfolgreiche Rekonstruktion von Paraceratherium erstellte Osborn im Jahr 1923, die er anhand der Funde aus der Mongolei und Balutschistans anfertigte.^[12] Ihr folgte der Rekonstruktionsversuch von Borissiak im Jahr darauf, den er basierend auf den Indricotherium-Funden durchführte und dem er mangels eines Schädels den von Baluchitherium hinzufügte. Seine Rekonstruktion wich aber von der Osborns im Bezug auf die Körperproportionen ein wenig ab.^[3] Eine sehr umfassende und bis heute bildbestimmende Rekonstruktion ist jene von Granger und Gregory aus dem Jahr 1935, die mit Hilfe der mongolischen Funde erfolgte und der sich auch eine umfangreiche Beschreibung des Fundmaterials anschloss.^[33][1]

Systematik

Äußere Systematik

Als ein Vertreter der Rhinocerotoidea war Paraceratherium mit den heutigen Nashörnern verwandt, trug aber selbst keine Hörner. Bei seiner Entdeckung wurde die Tiergattung zunächst von Forster Cooper den Rhinocerotidae zugewiesen,^[5] von Borissiak stammt die Bezeichnung der Unterfamilie Indricotheriinae (Indricotherien), die er 1923 einführte und die er damals ebenfalls als Mitglied der Nashörner sah.^[28] Im gleichen Jahr schlug Osborn die Bezeichnungen Baluchitheriinae bzw. Paraceratheriinae vor, beide Benennungen haben aber keine Gültigkeit.^[10] Im Jahr 1939 allerdings etablierte Borissiak den Familiennamen Indricotheriidae als Schwestertaxon der Nashörner, der aber kaum Anerkennung fand.^[8] Fast 30 Jahre später wurde die Gruppe der Indricotherien 1967 aufgrund ihres komplexeren und teilweise anders strukturierten vorderen Gebisses aus den Rhinocerotidae ausgeschlossen und den Hyracodontidae innerhalb der Rhinocerotoidea als ein Schwestertaxon der Nashörner zugewiesen. Dabei besteht der Unterschied darin, dass die Hyracodontidae zwei Paare dolchartiger Schneidezähne im Gebiss haben (je eines im Ober- und Unterkiefer). Die echten Nashörner dagegen besitzen im Oberkiefer ein Paar plattenförmiger Schneidezähne, während solche spitzen, dolchförmigen Zähne nur im Unterkiefer ausgebildet sind (sogenannte „Meißel-Stoßzahn-Anordnung“).^[20] Dass ein am Vorderfuß ausgebildeter rudimentärer vierter Zeh bei basalen Indricotherien eine Stellung innerhalb der echten Nashörner befürwortete,^[34] wurde weitgehend abgelehnt, da dieses Merkmal bei vielen urtümlichen Nashornartigen ebenfalls auftritt.^[23] Die Ausgliederung der Indricotherien aus den Nashörnern wurde mehrheitlich begrüßt,^[22] ist allerdings auch nicht ganz unumstritten.^[8]

Innerhalb der Indricotheriinae ist die Eigenstellung von Indricotherium Gegenstand einer häufig geführten Diskussion. Während Baluchitherium schon sehr früh als identisch mit Indricotherium erkannt wurde^[1] und beide letztendlich 1959 zu Indricotherium zusammengeführt wurden,^[7] war die Beziehung zu Paraceratherium lange ungelöst. Bemerkenswert ist der Größenunterschied zwischen dem kleineren Paraceratherium und dem wesentlich größeren Indricotherium. Weitere Unterschiede betreffen die Form des Unterkiefers und des Schädels sowie den Zahnbau und die Zahnanzahl, vor allem bei den Schneidezähnen. So besaß Indricotherium zwei kleinere Schneidezähne zwischen den oberen großen dolchartigen Stoßzähnen, während dies bei Paraceratherium nicht der Fall war.^[35] Auch die Stellung der unteren Schneidezähne unterscheidet sich in ihrer anatomischen Ausprägung bei beiden Formen, da jene des Indricotheriums deutlich steiler aufgerichtet waren.^[6] Trotz des geringen Fossilmaterials gerade dieser Körperpartien wurde deshalb schon in den 1960er und 1970er Jahren diskutiert, ob die bekannten Abweichungen auf unterschiedliche Arten oder Gattungen zurückzuführen sind.^[20] Allerdings wurden beide Formen 1989 als zu einer Art (Paraceratherium) gehörig zusammengeführt und die Unterschiede intraspezifisch als Geschlechtsdimorphismus angesehen, wonach Indricotherium möglicherweise die männliche und Paraceratherium die weibliche Form darstellen.^[36] Trotzdem beharren zahlreiche Forscher aufgrund der vorhandenen Unterschiede auf eine Trennung der beiden Formen.^[6][14]

Neben Paraceratherium gehören auch noch Juxia^[37] und Urtinotherium^[38] zu den Indricotherien. Diese unterscheiden sich weitgehend in der höheren Anzahl der Zähne des vorderen Gebisses voneinander. Das von Borissiak 1939 basierend auf Schädelfunden aus der Nähe des Aralsees beschriebene Aralotherium wurde ebenfalls 1959 bei der Gesamtbearbeitung des Fundmaterials der Indricotherien mit Paraceratherium gleichgestellt.^[7] Ursprünglich wurde mit Dzungariotherium^[39] (die Beschreibung basierte auf einem vollständigen Schädel aus Nordwestchina) noch eine weitere Gattung beschrieben, im Zuge der taxonomischen Überarbeitung 1989 jedoch in Paraceratherium mit eingeschlossen,^[36] was aber nicht vollständig akzeptiert wird.^[6] Unklar ist die taxonomische Stellung von Benaratherium aus Georgien, eingeführt von L. Gabunia 1955,^[7] da diese Gattung bei der 1989 erfolgten Revision nicht mit einbezogen worden war.^[14]

Innere Systematik

Zahlreiche unterschiedliche Arten wurden von Paraceratherium beschrieben, aufgrund der Mehrfachbenennung der Gattung überschneiden sich zahlreiche dieser Formen. So wurden Baluchitherium grangeri, Indricotherium transouralicum und Indricotherium asiaticum bzw. Paraceratherium bugtiense und Baluchitherium osborni bereits früh als synonyme Arten erkannt.^[7] Im Folgenden werden die sieben heute anerkannten Arten kurz aufgeführt.

• Paraceratherium bugtiense Pilgrim 1908, 1910, 1912 stellt die Typusart von Paraceratherium dar und war ein kleinerer Vertreter, der etwa 7,4 t wog. Hauptsächlich nachgewiesen ist die Art in Pakistan.^[4][2]
• Paraceratherium transouralicum Pavlova 1922, ursprünglich Baluchitherium und Indricotherium, war eine große Art, Bullen wogen etwa 15 bis 20 t, Kühe wahrscheinlich nur 9 bis 11 t. Bedeutende Nachweisgebiete sind Kasachstan und die Mongolei. Neben P. bugtiense ist dies die am besten erforschte Art.^[7][2]
• Paraceratherium prohovori Borissiak 1939, ursprünglich Aralotherium, war ein kleinerer Vertreter, der ein Gewicht von rund 9 t aufwies und hauptsächlich im östlichen Kasachstan nachgewiesen wurde. Die Art besaß ein höheres Schädeldach und weicht mit einzelnen anatomischen Unterschieden im Unterkiefer ab.^[2][6]
• Paraceratherium orgosensis Qiu 1973, ursprünglich Dzungariotherium, war eine große Art und erreichte etwa die Ausmaße von P. transouralicum. Sie ist anhand eines vollständigen, 121 cm langen Schädelfundes aus dem Dzungaria-Becken in Xinjiang im Nordwesten Chinas bekannt. Sie hat zwei deutlich verkleinerte obere Schneidezahnpaare und ein reduziertes unteres Paar.^[39]
• Paraceratherium zhajremensis Bayshashov 1988 war eine große Art, möglicherweise größer als P. transouralicum. Sie ist durch mehrere Unterkieferfragmente aus dem Südosten Kasachstans bekannt, die morphologisch von den anderen Arten abweichen.^[15]
• Paraceratherium sui Ye, Meng & Wu 2003 stellte eine kleinere Art dar, war jedoch größer als P. bugtiense. Der bisher singuläre Unterkiefer aus Fuhai in Nordwestchina ähnelte aber stark dem der Typusart.^[6]
• Paraceratherium yagouense Qiu, Wang & Deng 2004 war eine kleine Art und in der Größe mit P. bugtiense vergleichbar. Sie unterscheidet sich von anderen Arten durch die Reduktion der oberen Schneide- und Eckzähne, allerdings beruht die Beschreibung auf einem Schädel eines nicht ausgewachsenen Tieres, der im Linxia-Becken in Gansu im Norden Chinas gefunden wurde.^[40]

Chinesische Paläontologen unterscheiden darüber hinaus zwei weitere Arten.

• Paraceratherium tienshanensis Chow & Xu 1959 war eine große Art, möglicherweise so groß wie P. transouralicum oder größer, ist aber nur von einem fragmentierten Unterkiefer bekannt, der aus dem Hami-Becken in Xinjiang stammt.^[6][40]
• Paraceratherium lipidus' Xu & Wang 1978 war eine kleinere Art und erreichte die Maße von P. bugtiense, ist bisher aber nur von einem Schädelfund aus der Turpan-Senke in Xinjiang bekannt.^[6][40]

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Paraceratherium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• The Paleobiology Database Paraceratherium