Paraves



Paraves

Haussperling (Passer domesticus), ein rezenter Vertreter der Paraves

Zeitliches Auftreten
Mitteljura (Bathonium) bis heute
167,7 bis 0 Mio. Jahre
Fundorte
  • weltweit
Systematik
Echsenbeckensaurier (Saurischia)
Theropoden (Theropoda)
Tetanurae
Coelurosauria
Maniraptora
Paraves
Wissenschaftlicher Name
Paraves
Sereno, 1997

Die Paraves ist ein von Paul Sereno im Jahr 1997 definiertes Taxon der Theropoden.[1] Sereno definierte sie als alle Maniraptoren, die näher mit den Rezenten Vögeln (Neornithes) als mit Oviraptor verwandt sind.[2]

Merkmale

Gliedmaßen

Die Paraves haben wie alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) zwei Paar Extremitäten, die Vorderbeine (Hände) sind bei Vögeln Flügel[3] und bei den Deinonychosauria Arme. Die Paraves sind bzw. waren biped, ihre Fortbewegung fand also ausschließlich mit den Hinterbeinen statt. Sie haben jeweils drei Zehen. Sie endeten in scharfen Klauen oder Krallen aus Horn, die auf spitz zulaufenden, gebogenen Knochenzapfen saßen. Eine Besonderheit entwickelte sich innerhalb der Deinonychosauria. Hier war die zweite Zehe mit einer besonders großen und scharfen Kralle ausgestattet und wies zusätzlich ein spezielles Gelenk auf. Dieses ermöglichte das Hochheben der Zehe bei der Fortbewegung (funktionale Didactylie), um Abnutzung zu vermeiden, und eine hohe Beweglichkeit bei der Jagd. Den ebenfalls bipeden und dreizehigen Ornithopoda aus der Gruppe der Vogelbeckendinosaurier fehlen die langen Krallen, was für die Zuordnung fossiler Fußabdrücke bedeutsam ist.[4]

Becken

Im Bau des Beckens ragte wie bei allen Echsenbeckensauriern (Saurischia) das Schambein (Os pubis) ursprünglich nach vorne. Im Lauf der Entwicklung der Theropoden ist es zu einer Rotation gekommen, bei den Deinonychosauria weist es nach unten und bei den Vögeln schließlich nach hinten. Damit ähnelt das Becken der heutigen Vögel verwirrenderweise dem der Vogelbeckensaurier, der zweiten Untergruppe der Dinosaurier. Trotzdem haben sich Vögel aus den Echsenbecken- und nicht aus den Vogelbeckensauriern entwickelt, die Ähnlichkeit ist nur oberflächlich.[4]

Federn

Auch ein wichtiges Merkmal sind Federn. Der erste direkte Nachweis von Federn bei Dromaeosauriden gelang 1999 mit der Beschreibung von Sinornithosaurus. Dieses Skelett zeigt an verschiedenen Körperpartien Bereiche mit ungefähr vier Zentimeter langen Strukturen, deren Anatomie jedoch nicht erkennbar ist.[5] Seit diesem Fund wurden verschiedene weitere gefiederte Dromaeosauriden entdeckt. Das 2000 beschriebene Typusexemplar von Microraptor zahoianus zeigt Abdrücke, welche vermutlich von Federschäften (Rachis) stammen, was auf echte Konturfedern schließen lässt.[6] Ein weiteres, 2001 beschriebenes Fossil, das möglicherweise zu Sinornithosaurus gehört, zeigt Federn an allen Körperpartien außer dem unteren Abschnitt der Beine.[7] Weitere Fossilien von Microraptor, insbesondere die Funde von Microraptor gui, lassen auf Arm- und Beinschwingen schließen, die ähnlich wie die Flügel heutiger Vögel aufgebaut waren. Einige dieser Schwungfedern weisen asymmetrische Federfahnen auf, was auf eine aerodynamische Funktion schließen lässt. Manche Schwungfedern konnten mehr als doppelt so lang werden wie der Oberschenkelknochen.[8] Bei den Vögeln bestimmt das Gefieder das äußere Gesamtbild wesentlich: Der Körper ist von Federn bedeckt. Diese Strukturen aus Keratin dienen beim Fliegen als Tragfläche und Steuerfläche, einer aerodynamisch günstigen Verkleidung des Körpers und als Isolation, die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das Gefieder Farben und dient oft der sexuellen Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserabweisend und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten (Mauser) gewechselt. Des Weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt.

Taxonomie und Systematik

Taxonomie

Die Paraves sind paraphyletisch, das heißt, dass die Paraves zwar gemeinsame Vorfahren haben, enthält aber nicht alle Untergruppen, da die Vögel als eigene Klasse und die restlichen Paraves zu den Dinosauriern, also zu den Reptilien, gezählt werden.

Äußere Systematik

Die Paraves sind ein Taxon der Theropoden. Innerhalb der Theropoden gehören sie zu der Tetanurae. Folgendes Kladogramm verdeutlicht die Verwandtschaftsverhältnisse:[4]

  Theropoda  

 Ceratosauria


  Tetanurae  

 Spinosauroidea 


  Avetheropoda  

Carnosauria


  Coelurosauria 

Compsognathidae


  Tyrannoraptora  

Tyrannosauroidea


  Maniraptoriformes  

Ornithomimosauria


  Maniraptora  


Oviraptorosauria


   

Therizinosauria



   

Paraves









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Innere Systematik

Die Innere Systematik der Paraves ist umstritten. Bei einigen Paläontologen werden die Alvarezsauridae mit eingeschlossen und die die restlichen Taxa als Eumaniraptora bezeichnet [4], andere dagegen, wie zum Beispiel F. Zhang, schließen die Alvarezsauridae aus. Kladogramm nach Zhang et al. aus dem Jahr 2008:[9]

 Paraves 
 Avialae 

Epidendrosaurus


 Aves 

Archaeopteryx


   

Jeholornis


 Avebrevicauda 

Sapeornis


 Pygostylia 

Confuciusornis


 Ornithothoraces 

Enantiornithes


 Ornithurae 

Yanornis


   

Hesperornis


   

Neornithes










 Deinonychosauria 

Troodontidae


   

Dromaeosauridae




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Ebenfalls mögliches Kladogramm laut Weishampel, Dodson und Osmólska:[4]

  Paraves 

Alvarezsauridae


  Eumaniraptora  
  Deinonychosauria  

Troodontidae


   

Dromaeosauridae



   

Aviale




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Einzelnachweise

  1. Sereno, P. C., 1997, "The origin and evolution of dinosaurs", Annual Review of Earth & Planetary Sciences 25:435- 489. (21)
  2. Sereno, P. C., 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210:41-83. (23)
  3. Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8252-8051-9
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 David Weishampel, Peter Dodson und Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2.
  5. Xing Xu, Xiao-Lin Wang, Xiao-Chun Wu: A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. In: Nature. Band 401, 1999, S. 262–266, doi:10.1038/45769.
  6. Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang: The smallest known non-avian theropod dinosaur. In: Nature. Band 408, 2000, S. 705–708, doi:10.1038/35047056.
  7. Ji Qiang, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji, Dong Ren: The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. In: Nature. Band 410, 2001, S. 1084–1087, doi:10.1038/35074079.
  8. X. Xu, Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang, X. Du: Four-winged dinosaurs from China. In: Nature. Band 421, 2003, S. 335–340, doi:10.1038/nature01342.
  9. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. and Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers". Nature, 455: 1105-1108. doi:10.1038/nature07447