Pilze

Pilze
Grüner Anistrichterling (Clitocybe odora)
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eucaryota) ohne Rang: Opisthokonta Reich: Pilze
Wissenschaftlicher Name
Fungi
L.

Pilze (lateinisch fungus und altgriechisch {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:149: attempt to index field 'data' (a nil value) mýkēs = „Pilz“) sind eukaryotische Lebewesen, deren Zellen Mitochondrien und ein Zellskelett enthalten. In der biologischen Klassifikation bilden sie neben Tieren und Pflanzen ein eigenständiges Reich, zu dem sowohl Einzeller wie die Backhefe, als auch Vielzeller wie die Schimmelpilze und die Ständerpilze gehören.

Pilze vermehren und verbreiten sich geschlechtlich und ungeschlechtlich durch Sporen und vegetativ durch Ausbreitung (eventuell mit Fragmentierung) ihrer manchmal sehr langlebigen Myzelien oder Mykorrhizen.

Das Wort „Pilz“ entstammt dem Althochdeutschen buliz, das wahrscheinlich vom lateinischen bōlētus zu griechisch βωλίτης „Champignon“ abgeleitet wurde.^[1] Die botanische Bezeichnung fungi lässt sich auf griechisch σφόγγοι (Plural) zurückführen, und bezeichnete ursprünglich Schwämme. Da sich Pilze ebenso mit Wasser vollsaugen wie Schwämme, wurde der Begriff im Laufe seiner Geschichte auf erstere übertragen.^[2] Die Lehre von den Pilzen heißt Mykologie, abgeleitet vom griechischen ὁ μύκης [mýkēs].^[3]

Abgrenzung zu Pflanzen und Tieren

Nachdem Pilze wegen ihrer sesshaften Lebensweise lange dem Reich der Pflanzen zugeordnet wurden, gelten sie heute aufgrund ihrer physiologischen und genetischen Eigenschaften als eigenes Reich und enger mit Tieren als Pflanzen verwandt. Pilze sind heterotroph (speziell chemoorganotroph) und ernähren sich wie Tiere von organischen Nährstoffen ihrer Umgebung, die sie meist durch Abgabe von Enzymen aufschließen und dadurch löslich und für sich verfügbar machen. Eine weitere Gemeinsamkeit von Pilzen und Tieren ist, dass beide das Polysaccharid Glykogen für die Speicherung von Kohlenhydraten benutzen,^[4] während Pflanzen dafür Stärke verwenden.

Die Abgrenzung vom Reich der Tiere erfolgt nicht primär durch die Unbeweglichkeit der Pilze, da auch manche Tiere wie Schwämme oder Steinkorallen den größten Teil ihres Lebens ortsfest verbringen. Vielmehr unterscheiden sich Pilze von Tieren auf zellulärer Ebene dadurch, dass Pilzzellen (wie auch Pflanzenzellen) Vakuolen und Zellwände^[5] besitzen.

Von den Pflanzen unterscheiden sich die Pilze vor allem durch das Fehlen der auf Chlorophyll basierenden Photosynthese und die dadurch bedingte heterotrophe Lebensweise. Außerdem bilden die meisten Pilze ihre Zellwand aus Chitin, das im Pflanzenreich nicht vorkommt.^[6] Die Zellwände von Pflanzen und der den Pilzen morphologisch ähnlichen Eipilze (Oomycota) bestehen in der Regel aus Zellulose.^[7]

Von allen anderen Eukaryoten unterscheiden sich Pilze dadurch, dass sie die Aminosäure L-Lysin über den α-Aminoadipinsäure-Stoffwechselweg synthetisieren.^[8]

Die früher als „Niedere Pilze“ bezeichneten Schleimpilze und andere pilzähnliche Protisten wie die Eipilze (Oomycota) oder Hypochytriomycota werden heutzutage nicht mehr dem Reich der Pilze zugeordnet.

Gestalt, Struktur, Größe

Pilze lassen sich grob in zwei unterschiedliche Wachstumsformen unterteilen: In Einzeller, beispielsweise Hefen, und Hyphen- oder Myzelpilze.

Die einzelligen Pilze vermehren sich hauptsächlich asexuell durch Sprossung (Sprosshefen), durch Zellteilung unter Querwandbildung (Spalthefen) oder durch Bildung von Blastokonidiosporen. Bei einigen Hefen kommt auch sexuelle Fortpflanzung vor.^[5][7]

Mycelpilze besiedeln ein festes Substrat, beispielsweise Erdboden, Holz oder anderes lebendes oder abgestorbenes organisches Gewebe. Sie bilden darin ein Geflecht aus mikroskopisch kleinen Fäden, die je nach Art einen Durchmesser von 2 bis 100 µm haben können^[9]; die einzelnen Fäden werden „Hyphen“ und das Geflecht „Myzel“ genannt.

Die Hyphen sind meistens in Zellen unterteilt, die durch Septen (Trennwände) voneinander getrennt sind. Die Septen enthalten Poren (z.B. einen Doliporus), die einen Austausch von Cytoplasma zwischen den Zellen ermöglichen. In den Zellwänden der Hyphen kommen als Baustoffe Chitin, Hemizellulosen, Lipide, Proteine und andere Stoffe vor.^[7]

Die Formen der Hyphen können sich je nach Pilz stark unterscheiden und spezialisiert sein; so bilden pflanzenparasitische Pilze oft Haustorien (Saugorgane) aus. Diese stülpen sich in pflanzliche Zellen, um dort Nährstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore (fleischfressende) Pilze sind in der Lage, mit ihren Hyphen Schlingfallen für kleine Fadenwürmer (Nematoden) auszubilden (siehe auch Nematophage Pilze). Beim Durchkriechen werden die Nematoden dadurch festgehalten, dass sich der Hyphendurchmesser der Schlingenhyphe schnell vergrößert und sich somit die Schlingenöffnung schnell verkleinert. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen. Mehrere Bündel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstränge (Synnemata), aus denen je nach Milieu- oder Umweltänderung entweder Überdauerungsorgane (Sklerotien, Chlamydosporen) oder ungeschlechtlich erzeugte Sporen entstehen können (Konidiosporen).

Die verschieden gestalteten „Fruchtkörper“ der Großpilze sind ihr äußerlich auffälligstes Erkennungsmerkmal. Egal, ob hut-, keulen-, knollen- oder krustenförmig, bestehen sie aus verflochtenen Hyphen, die ein „Scheingewebe“ (Plektenchym) bilden. Die Fruchtkörper sind nur ein kleiner Teil des gesamten Organismus und dienen der Vermehrung, Überdauerung und Ausbreitung durch Bildung von Sporen, die aus einer Meiose hervorgegangen sind. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtkörper gebildet, den Hymenien. Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut und bedeckt dort die Oberflächen der Leisten, Lamellen oder Röhren. Bei vielen Schlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfläche des Fruchtkörpers in kleinen Kammern, den Perithekien.

Die vermutlich ursprünglichste Form der Pilze, die Töpfchenpilze (Chytridiomycota) bilden keine Hyphen, sondern einen undifferenzierten Thallus aus. Bei vielen Töpfchenpilz-Arten kommen während ihres Lebenszyklus’ begeißelte Stadien vor, was auf einen gemeinsamen Ursprung von Tieren und Pilzen hinweist.^[7][10]

Das Größenspektrum der Pilze reicht von mikroskopisch kleinen Arten bis zu den leicht erkennbaren Großpilzen. Das Myzel einer Hallimaschart (Armillaria ostoyae, in Amerika Honey Mushroom genannt) aus dem Malheur National Forest (USA) ist mit einer Ausdehnung von 8,8 km² und einem geschätzten Alter von 2400 Jahren eines der ältesten und das größte Lebewesen der Erde.

Ökologie

Pilze bilden neben Pflanzen und Tieren das dritte Reich der vielzelligen Eukaryoten. Entsprechend groß ist ihre ökologische Bedeutung. Pilze wirken als Zersetzer von totem organischem Material (Destruenten) oder unterstützen lebende Pflanzen in ihrer Entwicklung (Mykorrhiza); manche zerstören diese aber auch (Parasitismus).

Pilze als Destruenten

Alle Pilze sind für ihren Stoffwechsel auf die von anderen Lebewesen gebildeten organischen Stoffe angewiesen (Heterotrophie). Sie bilden die wichtigste Gruppe der am Abbau organischer Materie (tote Lebewesen, Exkremente, Detritus) beteiligten Lebewesen und gelten damit neben den Bakterien als bedeutendste Destruenten.^[11] So sind es fast ausschließlich Pilze, die Lignin, komplexe Verbindungen in verholzten Zellwänden von Pflanzen, aufspalten und verwerten können. Auch im Abbau von Zellulose, Hemizellulose und Keratin sind sie die wichtigsten Verwerter. Zusammen mit Bakterien und tierischen Kleinstlebewesen bilden sie aus organischem Abfall den Humus.

Mykorrhiza

Man nimmt an, dass etwa 80 bis 90 Prozent aller Pflanzen in ihrem Wachstum von Pilzen gefördert werden. Die Pilze umschlingen die Pflanzenwurzeln, insbesondere die Saugwurzeln, möglichst eng mit ihren Hyphen und bilden damit einen sogenannten Myzelmantel, über den die Pflanzenwurzeln Nährstoffe aus dem Boden aufnehmen.^[12] Diese Art der Symbiose zwischen Pilz und Pflanze wird als Mykorrhiza (Pilzwurzel) bezeichnet. Die Symbiose ist mutualistisch; sowohl der Pilz als Symbiont als auch die Wirtspflanze haben Vorteile davon. Die Pflanze erhält über den Pilz mehr Nährstoffe, da sein feines Mycel den Boden enger durchwirkt als ihre eigenen Saugwurzeln das könnten. Diese bessere Versorgung macht sich insbesondere in sehr nährstoffarmen Böden bemerkbar.^[13] Der Pilz erhält quasi als Gegenleistung Nahrung in Form von Kohlenhydraten, die die Pflanze durch Photosynthese erzeugt hat.

Die Mykorrhiza wurde erstmals 1885 von Albert Bernhard Frank an Waldbäumen beobachtet. Außer Bäumen leben auch viele Orchideen mit Pilzen in Symbiose und sind für die Keimung ihrer Samen unter natürlichen Bedingungen obligat auf diese Symbiosepartner angewiesen. Die allermeisten Pflanzen (wahrscheinlich mehr als 80 % aller Gefäßpflanzen) bilden eine arbuskuläre Mykorrhiza (AM) aus.

Pilze als Pflanzenschädlinge

Viele Pilzarten nutzen nicht nur totes, sondern auch lebendiges Material und werden dadurch bei wirtschaftlich wichtigen Nutzpflanzen als Parasiten zu Pflanzenschädlingen. Als solche können sie schwere Pflanzenkrankheiten hervorrufen.^[14] Wichtige Beispiele sind die weit verbreiteten Pilzerkrankungen der Kastanien oder der Ulmen.^[15] Pilzliche Erkrankungen der Pflanzen können ohne Vorbeugung oder Gegenmaßnahmen zu Totalausfällen und Missernten führen. Zu den Pflanzenschädlingen gehören auch viele Arten der Baumpilze.

Wirtschaftlich bedeutsame Pilzkrankheiten sind Maisbeulenbrand, Steinbrand bei Weizen, Mutterkorn bei Roggen, Verticillium-Welke bei vielen Kulturpflanzen, Apfelschorf (Venturia), Birnengitterrost (Gymnosporangium sabinae), Obstbaumkrebs (Nectria galligena) und Echter Mehltau (Erisyphaceae). Daneben existieren noch circa 10.000 weitere pilzliche Pflanzenkrankheiten.

Bedeutung für den Menschen

Von den Tausenden bekannten Pilzarten können etwa 180 beim Menschen verschiedene Pilzkrankheiten hervorrufen. Der Nutzen für die Menschen überwiegt bei weitem, etwa als Speisepilz oder als Biofermenter zur Herstellung von Alkohol, Zitronensäure oder Vitamin C. Auch in der menschlichen Kultur und Technik spielen Pilze eine wichtige Rolle. Viele Pilze können angebaut oder gezüchtet werden.

Speise- und Giftpilze

Viele Pilzarten sind bekannte und beliebte Nahrungsmittel. Dazu gehören nicht kultivierbare Arten, wie Steinpilz und Pfifferling, aber auch Kulturarten und -sorten von Champignon, Shiitake und Austernpilz. Beim Sammeln von Wildpilzen ist größte Sorgfalt geboten, um nicht durch versehentlich geerntete Giftpilze eine Pilzvergiftung zu riskieren. Zudem ist zu beachten, dass Pilze Schwermetalle und Radionuklide aufnehmen und anreichern. Dies kann zu gesundheitsgefährdenden Konzentrationen von Schwermetallen beziehungsweise Radionukliden im Fruchtkörper von Wildpilzen führen. Wer Pilze für den Verzehr sammelt, muss unbedingt die Speise- und Giftpilze gründlich kennen und nur zweifelsfrei erkannte Speisepilze nehmen. Viele Pilzarten enthalten Hämolysine oder andere hitzelabile Gifte, die erst durch Erhitzen zerstört werden. Die meisten Speisepilze erfordern daher Erhitzen durch Kochen oder Braten vor dem Verzehr, um Verdauungsbeschwerden oder Vergiftungen zu vermeiden.

Die meisten Speisepilze gehören zu den Ständerpilzen (Basidiomycota). Relativ wenige Speisepilz-Arten, darunter die Morcheln und die Trüffeln, stammen aus der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota).

Bei manchen Pilzen unterscheidet sich der Speisewert in verschiedenen Regionen. Einige Arten wie beispielsweise der Wollige Milchling, die gemeinhin als ungenießbar gelten, werden in Osteuropa für Speisezwecke verwendet. Selbst giftige Arten wie die Frühjahrslorchel werden in Skandinavien verzehrt. Auch in derselben Region kann sich die Einstufung der Genießbarkeit innerhalb mehrerer Jahrzehnte ändern (siehe Abbildung). Beispielsweise galt der heute als giftig angesehene Kahle Krempling früher als essbar.

In den letzten 30 Jahren verstarben mehr als 260 ansonsten kerngesunde Menschen in der Provinz Yunnan im Südwesten Chinas plötzlich und ohne jeden erkennbaren Grund. Das Phänomen wurde als „Sudden Unexplained Death” bezeichnet. Studien erhärteten den Verdacht, dass der Verzehr einer zuvor noch nicht beschriebenen Pilzart, die das Forscherteam nach ihrem Entdecker „Trogia venenata Zhu L. Yang“ nannte, für die Todesfälle verantwortlich sei. Wissenschaftler isolierten drei toxische Verbindungen aus den Fruchtkörpern dieser Pilze. Es handelt sich dabei um eine bereits bekannte Aminosäure, γ-Guanidinobuttersäure, sowie zwei bisher noch nicht beschriebene ungewöhnliche toxische Aminosäuren. Die Untersuchungen sprechen nun dafür, dass der Pilz Trogia venenata die Ursache für die unerklärlichen Todesfälle ist.^[16]

Siehe auch: Abschnitt Kulturgeschichte, Kategorie:Speisepilzart, Kategorie:Giftpilz, Liste der Giftpilze, Pilzberatungsstelle

Bedeutung für alkoholische Getränke und Milchprodukte

Von den einzelligen Pilzen sind die Wein-, Bier- und Backhefen die bekanntesten Nutzpilze.

Bei der Weinherstellung spielt der Mycelpilz Botrytis cinerea eine wichtige Rolle. Er erzeugt bei herbstlich kühlfeuchtem Wetter bei den Beeren eine Edelfäule, die bewirkt, dass die Beerenhaut perforiert wird. Das austretende Wasser lässt die Zuckerkonzentration in der Beere steigen.

Viele Arten spielen auch beim Reifeprozess von Milchprodukten, insbesondere von Sauermilchprodukten und Käse, eine bedeutende Rolle.

Psychoaktive Pilze

Als Psychoaktive Pilze oder Rauschpilze werden Pilze bezeichnet, die psychotrope Stoffe wie Psilocybin, Psilocin, Baeocystin, Muscimol oder Ergin enthalten. Am bekanntesten sind psilocybinhaltige Pilze, die oftmals als Magic Mushrooms bezeichnet werden. Ihre Wirkung wird oft als ähnlich dem LSD beschrieben. Zu ihnen gehören exotische Arten wie der Kubanische (Psilocybe cubensis) oder der Mexikanische Kahlkopf (Psilocybe mexicana), aber auch einheimische Arten, wie der Spitzkegelige Kahlkopf (Psilocybe semilanceata). Unerfahrene Pilzsucher riskieren mit dem Sammeln psilocybinhaltger Pilze ihre Gesundheit wegen der Verwechslungsgefahr mit anderen, giftigen Pilzarten. Der ibotensäurehaltige Fliegenpilz produziert den Wirkstoff Muscimol, welcher den Delirantia zugerechnet wird. Auch das Mutterkorn beinhaltet neben anderen (giftigen) Stoffen auch das psychoaktive Ergin. Psychoaktive Pilze hatten und haben noch heute bei verschiedenen Völkern eine spirituelle Bedeutung als entheogene (gottbewirkende) Stoffe.

Heilpilze

Bestimmte Pilze werden auch als Heilpilze verwendet. In China sind zahlreiche Großpilze seit Jahrhunderten Bestandteil der traditionellen chinesischen Medizin. Der Shiitake (Lentinula edodes) galt schon in der Mingdynastie (1368-1644) als Lebenselixier, das Erkältungen heilen, die Durchblutung anregen und die Ausdauer fördern sollte. Der Glänzende Lackporling (Ganoderma lucidum), bekannt als „Ling-Zhi“ oder „Reishi“, soll ein besonders wirksames Tonikum sein. Der Pom-Pom-Pilz oder Igelstachelbart/Affenkopfpilz (Hericium erinaceus) wird bei Erkrankungen des Magens empfohlen. Der europäische Apothekerschwamm oder Lärchenbaumschwamm (Laricifomes officinalis) ist als Heilmittel hoch geschätzt. Sein wirksamer Bestandteil ist Agaricinsäure, die stark abführend wirkt und für den außerordentlich bitteren Geschmack verantwortlich ist.

Medizinisch bedeutende Pilze

Seit Beginn des 20. Jahrhunderts nutzt man Pilze auch für medizinische Zwecke. Medikamente wie das Antibiotikum Penicillin werden aus Pilzen gewonnen.

Andererseits verursachen Pilze bei Menschen Erkrankungen. Die am häufigsten betroffenen Körperstellen sind die Haut (insbesondere an Kopf, Füßen und Händen), Haare, Nägel und Schleimhäute. Die wohl bekanntesten Pilzkrankheiten des Menschen sind Haut- und Nagelpilzerkrankungen.

Auf der Haut des Menschen lebt eine Vielzahl von Bakterien und Pilzen, die ihm aber normalerweise nicht schaden. Sie siedeln in den oberen Hautschichten und ernähren sich von abgestorbenen Hautzellen und Schweiß. Faktoren wie Stress, ein geschwächtes Immunsystem, hormonale Umstellungen o.ä. können dazu führen, dass ansonsten harmlose Pilze Krankheiten auslösen, die die Kopfhaut, die Scheide (bei einer beginnenden Schwangerschaft) oder andere innere Organe befallen.^[17]

Fußpilze sind weit verbreitet, da sie sehr leicht übertragen werden. Einige ihrer Sporen überleben jahrelang und sind gegen normale Hygienemaßnahmen unempfindlich. Weiterhin werden sie sehr leicht von den Füßen auf andere Körperstellen wie Geschlechtsorgane, Mund und Schleimhäute übertragen. Schwimmbäder gehören zu den Hauptquellen von Fußpilzen.

Weitere Beispiele sind

• Pityriasis versicolor;
• Candida albicans, ein meist harmloser Mitbewohner, der bei Abwehrschwäche zur Erkrankung führen kann;
• Aspergillus-Arten, zum Beispiel A. fumigatus als der häufigste Erreger der Aspergillose, einer Lungenerkrankung;
• Cryptococcus neoformans, der Erreger der Kryptokokkose;
• Rhizopus, eine Phykomyzeten-Gattung, Erreger der Mucormykose;
• Coccidioides immitis, der vor allem in den Südstaaten der USA, in Mexiko und Argentinien die Kokzidioidomykose hervorruft;
• Histoplasma capsulatum, ein Endoparasit des retikuloendothelialen Gewebes und Erreger der Histoplasmose.

Medikamente zur Behandlung von Pilzkrankheiten werden Antimykotika genannt. Sie werden bei lokalem Pilzbefall von Haut oder Schleimhäuten und auch bei systemischen Pilzinfektionen angewendet.

Weiterer ökonomischer Nutzen

Der als Baumschädling vor allem in Buchen und Birken wachsende Zunderschwamm, Fomes fomentarius, ein Weißfäulepilz, wurde früher zum Feuermachen verwendet: Das Innere der aus den Baumstämmen konsolartig herauswachsenden Fruchtkörper wurde gekocht, getrocknet, weichgeklopft, mit Salpeter-Lösung getränkt und erneut getrocknet. Der so erhaltene Zunder kann durch Funken entzündet werden.

Durch bloßes Kochen, Trocknen und Weichklopfen kann aus dem Fruchtkörper-Inneren auch ein dem Filz ähnliches Material gewonnen werden, das zur Herstellung verschiedener Gebrauchsgegenstände (Mützen, Taschen und dergleichen, siehe Bild) verwendet werden kann.

Aufsehen erregen die unscheinbaren Zapfenrüblinge in der Fachwelt, da in ihnen Strobilurine entdeckt wurden, deren synthetische Abkömmlinge innerhalb weniger Jahre einen Marktanteil von etwa 20 Prozent des Weltmarkts an Fungiziden eroberten. Es ist anzunehmen, dass ihre Bedeutung auf dem Fungizidmarkt noch weiter zunehmen wird.

Stammesgeschichte

Die nächsten Verwandten der Pilze sind neben den vielzelligen Tieren (Metazoa) und deren Schwestergruppe, den Kragengeißeltierchen (Choanomonada) vor allem die einzelligen Mesomycetozoa. Ob auch die einzelligen Mikrosporidien (Microsporidia, auch Microspora genannt) zu den Pilzen zu zählen sind, ist derzeit noch unklar. Das gemeinsame Taxon von Pilzen und Tieren wird als Opisthokonta bezeichnet und nach Adl et al. 2005 folgendermaßen aufgestellt:^[19]

• Opisthokonta
  • Mesomycetozoa
  • Kragengeißeltierchen (Choanomonada)
  • Vielzellige Tiere (Metazoa)
  • Pilze (Fungi) inkl. Mikrosporidien

Als gemeinsamer Vorfahr von Tieren und Pilzen kann ein geißeltragender Einzeller (Flagellat) angenommen werden, der biologisch demnach sowohl den heutigen Töpfchenpilzen als auch den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) ähnelte.

Fossilien

Vermutlich existieren Pilze schon seit 900 bis 1200 Millionen Jahren. Ein Fund aus 850 Millionen Jahre altem Schiefergestein in Kanada wird manchmal als Pilzfossil gedeutet. Angebliche, ältere Funde aus China und Australien mit einem Alter von 1,5 Milliarden Jahren müssen jedoch erst noch als Pilze bestätigt werden.

Die ersten weitgehend unumstrittenen Pilzfunde stammen aus der erdgeschichtlichen Epoche des Ordoviziums und können vielleicht den Arbuskulären Mykorrhizapilzen zugeordnet werden. Der erfolgreiche Landgang der Pflanzen wäre ohne „Pilzsymbiosen“ vermutlich nicht möglich gewesen.

Fossile Pilze sind ferner aus Bernsteinfunden u. a. auf karbonischer Lagerstätte in Schottland und England (so genannter Middletonit), aus dem Karnium (Obertrias) in Deutschland und in bemerkenswerter Artenvielfalt aus kreidezeitlichem Kanadischen Bernstein sowie dem Mexikanischen, Dominikanischen und Baltischen Bernstein (alle Tertiär) bekannt. Bei einigen dieser Funde handelt es sich um Pilze, die Termiten und Nematoden befallen hatten und zusammen mit ihren Wirten vom Harz eingeschlossen wurden.^[20][21]

Die ältesten bekannten Fossilien fleischfressender Pilze sind etwa 100 Millionen Jahre alt (Grenze zwischen Ober- und Unterkreide). Sie wurden von Forschern der Humboldt-Universität zu Berlin um Alexander Schmidt in Bernstein aus dem Südwesten Frankreichs gefunden. Die Art lebte im küstennahen Wald und bildete wohl eine Übergangsform zwischen hefeähnlichen aquatischen Pilzen und modernen fleischfressenden Pilzen.^[22]

Systematik der Pilze

Siehe auch: Systematik der Pilze.

Man kennt heute etwa 100.000 Pilzarten; manche Fachleute nehmen an, dass es über 1.000.000 Arten geben könnte. Einer neuen Schätzung (2011) nach, könne es sogar 5.100.000 Arten geben^[23][24]. Viele Pilzarten haben die Fähigkeit zur geschlechtlichen Vermehrung verloren. Die früher auch „Echte Pilze“ oder „Höhere Pilze“ (Eumycota) genannten Lebensformen werden in die folgenden fünf Abteilungen unterteilt:

• Töpfchenpilze (Chytridiomycota) sind meist einzellige Pilze. Weil begeißelte Stadien vorhanden sind, werden die Töpfchenpilze als sehr ursprüngliche Form der Pilze angesehen.
• Jochpilze (Zygomycota) unterscheiden sich von den anderen Pilzen durch die Bildung der namensgebenden jochartigen Brücken zwischen kompatiblen Hyphen während der sexuellen Fortpflanzung. Die Zellwände enthalten Chitin-Chitosan. Die Jochpilze bilden wahrscheinlich keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
• Die arbuskulären Mykorrhizapilze (Glomeromycota) bilden eine typische Endomykorrhiza aus, bei der bäumchenartige Membranausstülpungen, die Arbuskel, in das Innere von pflanzlichen Wurzelzellen wachsen und auf diese Weise eine symbiotische Beziehung etablieren.
• Die Zellen der Schlauchpilze (Ascomycota) sind durch Septen voneinander getrennt und enthalten meist nur einen Zellkern. Die geschlechtlichen Sporen werden in charakteristischen Schläuchen, den Asci gebildet. Es gibt eine Reihe von Arten, bei denen große Fruchtkörper auftreten und die man daher als Großpilze bezeichnet.
• Auch die Zellen der Ständerpilze (Basidiomycota) sind durch Septen voneinander getrennt, enthalten aber meist zahlreiche verschiedene Zellkerne. Die geschlechtlichen Sporen werden an Basidien gebildet. Die meisten Großpilzarten entstammen dieser Gruppe. Das Myzel kann in Extremfällen wie beim Hallimasch mehrere tausend Jahre alt werden.

Technische Fortschritte in der molekularen Genetik und die Anwendung von computerunterstützten Analysemethoden haben detaillierte und sichere Aussagen über die systematischen Beziehungen der oben aufgeführten Pilztaxa zueinander ermöglicht. Beispielsweise wurden manche Verwandtschaften bestätigt, die vorher aufgrund morphologischer, anatomischer und physiologischer Unterschiede oder Gemeinsamkeiten nur vermutet werden konnten.

Die Töpfchenpilze haben sich demnach sehr früh von den anderen Pilzen abgespalten und viele ursprüngliche Merkmale, wie begeißelte Sporen, bewahrt. Die Jochpilze dagegen stellen sehr wahrscheinlich keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, sondern eine polyphyletische Gruppe verschiedener Abstammungslinien dar. Die Gattung Amoebidium, die bisher zu den Jochpilzen gezählt wurde, gehört demnach nicht einmal zum Pilzreich. Die arbuskulären Mykorrhizapilze, die ursprünglich ebenfalls zu den Jochpilzen gestellt wurden, werden heute als eigenständige Verwandtschaftsgruppe angesehen, die meist in den Rang einer eigenen Abteilung erhoben wird. Sie wird dann als evolutionäre Schwestergruppe eines Taxons aus Schlauch- und Ständerpilzen angesehen, das man als Dikaryomycota bezeichnet.

Diejenigen Arten, die vorläufig nicht eindeutig einer der oben genannten Gruppen zugeordnet werden können, werden provisorisch zu den Fungi imperfecti (Deuteromycota) gestellt; dies stellt jedoch nur ein provisorisches und künstliches Formtaxon dar.

Im Frühjahr 2007 veröffentlichten 67 Wissenschaftler aus 13 Ländern als Teil des Projekts „Assembling the Fungal Tree of Life“^[25] das abschließende Resultat^[26] einer konzertierten und umfassenden Forschungsanstrengung mit dem Ziel, die bislang inkonsistente und unklare Taxonomie der Pilze zu bereinigen. Dabei berücksichtigten sie nicht nur neueste molekulare und genetische Daten verschiedener Pilzspezies, sondern auch die Entwicklungsgeschichte der jeweiligen Nomenklatur. Als Ergebnis schlagen die Forscher eine neue Klassifizierung vor, in der das Reich der Pilze in 195 Taxa untergliedert wird. Auf diese Weise hoffen die Taxonomen, die bestehende Bezeichnungswirrwarr in der wissenschaftlichen Literatur zu beenden und eine durchgehende Konsistenz der verschiedenen (Online-) Datenbanken zu erreichen.

Ein Beispiel der Veränderungen in der derzeitigen Systematik der Pilze, die sich daraus ergeben^[27], ist die Auflösung des Phylums der Jochpilze (Zygomycota), zu denen auch bestimmte auf Früchten lebende Schimmelpilze gehören. Die betroffenen Taxa würden auf andere Gruppen aufgeteilt werden.

Pilzfarbstoffe

Die Chemie der Pilzfarbstoffe ist wegen der Vielzahl der Verbindungen sehr komplex. Einige Farbstoffe liegen in reduzierter Form als Leukoverbindung vor. So wird der Farbstoff Atromentin, ein Terphenylchinon, des Samtfußkremplings bei Verletzung des Pilzes mit Luftsauerstoff und im Pilz vorhandener Oxidaseen zu einer blauen Form oxidiert. Ähnliches kann man beim Anschneiden vieler Pilze beobachten. Farbstoffe vom Pulvinsäuretyp kommen bei Dickröhrlingsverwandten, insbesondere der Gattungen Boletus und Xerocomus, vor. Der rote Farbstoff von Hexenröhrlingen ist Variegatorubin, der gelbe Farbstoff des Goldröhrlings ein Gemisch von Grevillin B und C. Grevilline sind als Farbstoffe bei den Schmierlingen von Bedeutung. Die Huthaut des Fliegenpilzes enthält zahlreiche gelbe, orange und rote Komponenten, die zur Gruppe der Betalaine gehören, sowie Muscaflavin, das auch für die orangen bzw. roten Farben von Saftlingen verantwortlich ist. Im Strubbelkopfröhrling konnte man L-Dopa nachweisen, das bei Verletzung des Fruchtkörpers unter Melaninbildung zu einer Schwarzfärbung führt. Bei bestimmten Pilzen gilt die Biosynthese von Betalaminsäure, die mit Aminosäuren Betalaine bildet, aus L-Dopa als gesichert. Darüber hinaus kommen in Pilzen häufig als Chromophore Carotinoide, Azulenderivate, Anthrachinone, Phenoxazine und Riboflavin vor.^[28]

Kulturgeschichte

Der griechische Arzt Pedanios Dioscurides schrieb schon im ersten Jahrhundert nach Christus in seinem Lehrbuch davon, dass es zwei Arten von „Schwämmen“ gäbe: „Die einen sind zum Essen bequem, die anderen aber ein tödlich Gift.“ Dioscurides vermutete (fälschlich), dass die Giftigkeit eines Pilzes von seinem Standort abhängt: Pilze, die neben verrostetem Eisen, „faulem Tuch“, Schlangenhöhlen oder Bäumen mit giftigen Früchten wachsen, seien „alle miteinander giftig“. Er erkannte aber schon damals die schwere Verdaulichkeit von übermäßiger Speisepilz-Kost, die den Menschen „würgen und ersticken“ ließen. Auch Adamus Lonicerus schrieb im 16. Jahrhundert in seinem Kräuterbuch über die Pilze, dass „die Natur aller Schwämme sei zu bedrängen“; sie seien „kalter, phlegmatischer, feuchter und roher Natur“.

Auch später und teilweise bis heute halten sich einige vermeintliche Anhaltspunkte, die zur Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze dienen sollen. Eines der bekanntesten Anzeichen ist der Trugschluss, dass Fruchtkörper, die von Tieren angefressen wurden, nicht giftig sind. Die Annahme basiert auf der Überzeugung, dass Pilze, die für Tiere unschädlich sind, auch für Menschen ungiftig seien. Weitere vermeintliche Unterscheidungsmerkmale sind, dass Pilze, die bei Schlangennestern, Schimmelstellen oder giftigen Bäumen wachsen, giftig seien. Andere Indikatoren seien, dass Löffel aus Zinn oder Silber braun anlaufen, sich Zwiebeln schwarz, Eiweiß bleigrau oder Salz gelb färben, wenn es mit dem Gift in Berührung komme. Mindestens seit Mitte des 19. Jahrhunderts ist jedoch bekannt, dass all diese Anzeichen keine Anhaltspunkte für die Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze bieten.^[29]

Einige Zeit lang existierten die Begriffe Pilz und Schwamm parallel. Dabei wurden als Pilze die Arten, welche eine fleischige Konsistenz besitzen und solche, die ein festeres holz-, leder- oder korkartiges Gewebe haben, als Schwämme aufgefasst. Gleichzeitig wurde aber erkannt, dass diese Einteilung aus wissenschaftlicher Sicht nicht sinnvoll ist: Einige ansonsten sehr ähnliche Arten, die derselben Gruppe angehören, wären in die beiden Kategorien aufzuteilen gewesen, außerdem hätte ein und dieselbe Art in der Jugend zu den Pilzen und im Alter zu den Schwämmen oder umgekehrt gehört. Manchmal wurden unter Schwämme auch die essbaren und unter Pilze die ungenießbaren Arten aufgefasst. Aber auch diese Einteilung wurde als unbegründet festgestellt.^[30]

Bis in die Neuzeit hinein wurde das Erscheinen von Pilzen mit „Miasmen“ erklärt: die Pilze entstünden durch schlechte Ausdünstungen der Erde oder durch faulenden Untergrund. Auch der Glaube an die Urzeugung (Generatio spontanea) wurde durch Pilze genährt, weil man ihre Sporen vor Erfindung des Mikroskops nicht sehen konnte; Adamus Lonicerus schrieb, dass bestimmte Pilze „Schwämme der Götterkinder“ seien, weil sie ohne einen Samen wüchsen, daher würden sie auch von den Poeten „Gygenais“, „terra nati“ (Kinder der Erde), genannt.

Zum lange Zeit eher sinistren Bild der Pilze in der Öffentlichkeit haben früher unerklärliche Phänomene wie der Hexenring und das nächtliche grüne Leuchten des Hallimasch-Myzels beigetragen.

Rekorde

Der größte bekannte Pilz der Welt ist ein Hallimasch. Er befindet sich in Oregon und wird mit einer Ausdehnung von über 880 Hektar als das größte bekannte Lebewesen der Erde betrachtet. Sein Gewicht wird von Fachleuten auf 600 Tonnen geschätzt.

Der Pilz mit dem größten Fruchtkörper ist ein Exemplar der Art Fomitiporia ellipsoidea, das im Jahr 2010 in der chinesischen Provinz Hainan gefunden wurde. Es ist 10,85 Meter lang, 82 bis 88 Zentimeter breit, und 4,6 bis 5,5 Zentimeter dick. Untersuchungen der Dichte des Pilzes ergaben, dass der gesamte Fruchtkörper 400 bis 500 Kilogramm wiegt. Sein Alter wird auf etwa 20 Jahre geschätzt.^[31]

Der bisherige Rekordhalter ist laut Guinness-Buch der Rekorde ein Porenpilz der Art Rigidioporus ulmarius, der mehrjährige Hüte ausbildet. Er befindet sich in den Royal Botanic Gardens in Kew in einer schattigen Ecke. Der Fruchtkörper wird jedes Jahr im Rahmen eines Rituals gemessen. Im Jahr 1996 hatte er eine Länge von 170 Zentimetern und eine Breite von 146 Zentimetern. Sein Gewicht wird auf 284 Kilogramm geschätzt.^[32] Zuvor hielt ein Exemplar der Art Bridgeoporus nobilissimus mit 160 Kilogramm den Rekord; die Spezies erreicht Hutdurchmesser von bis zu zwei Metern.^[33]

Der Blätterpilz mit den größten Fruchtkörpern ist Termitomyces titanicus mit einem Hutdurchmesser von bis zu 100 Zentimetern;^[34][35] sein Stiel wird bis zu 50 Zentimeter lang.^[34] Der Pilz ist in der afrikanischen Savanne anzutreffen und lebt in Symbiose mit bestimmten Termiten-Arten; er gilt als guter Speisepilz.^[34] Ähnliche Ausmaße erreicht Macrocybe titans.^[36]

Unter den Dickröhrlingsartigen zählt Phlebopus marginatus mit bis zu 100 Zentimeter im Hutdurchmesser^[37] zu den größten Arten. Solche Einzelexemplare können bis zu 29 Kilogramm wiegen. Der Pilz ist in Indonesien, Malaysia und Sri Lanka sowie in Australien und Neuseeland verbreitet.^[37] Ein weiterer Vertreter der Gattung ist Phlebopus colossus, der einen Hutdurchmesser von bis zu 60 Zentimetern erreicht.^[34]

Zu den größten Fruchtkörpern eines Leistenpilzes gehört ein Exemplar, das Anfang August 1711 von einem Gerichtsältesten und Förster in Türchau (heute Turoszów) gefunden wurde. Der betreffende Pilz gehörte zur Gruppe der Ziegenbärte (Korallen); der Fruchtkörper besaß ein Gewicht von 42 Pfund (ca. 19,1 kg), ein weiterer 15 Pfund (ca. 6,8 kg). Ersterer hatte einen Umfang von 4,5 Ellen (2,55 m, nach Dresdner Elle = 56,638 cm) sowie einen Durchmesser von 1 Elle 1,5 Viertel (78 cm). Beide wurden in einer Schubkarre ins Dorf gefahren und unter den Nachbarn verteilt.^[38]

Der tödlichste Pilz ist laut Guinness-Buch der Rekorde Galerina sulciceps, der bei 72 Prozent der Menschen, die diesen Pilz verzehrt haben, zum Tod führt.^[39] Der Grüne Knollenblätterpilz (Amanita phalloides) ist mit einem Anteil von 90 Prozent an tödlichen Vergiftungen gewissermaßen ebenfalls der giftigste Pilz.^[39] Studien zufolge enthält ersterer jedoch das stärkere Gift.^[40]

Literatur

Allgemeines

• H.O. Schwantes: Biologie der Pilze. Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8252-1871-6. 

Mykologie

• H. Dörfelt (Hrsg.): Lexikon der Mykologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1989, ISBN 3-437-20413-0. 
• H. Dörfelt, H. Heklau: Die Geschichte der Mykologie. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd 1998, ISBN 3-927654-44-2. 
• E. Müller, W. Loeffler: Mykologie, Grundriss für Naturwissenschaftler und Mediziner. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart, New York 1992, ISBN 3-13-436805-6. 
• P.M. Kirk (Hrsg.): Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9. Auflage. Wallingford, Utrecht 2001, ISBN 0-85199-377-X.  (engl.)

Gesundheit

• R. Flammer, E. Horak: Pilzvergiftungen. Schwabe Verlag, Basel 2003, ISBN 3-7965-2008-1. 
• H. Hof: Candida, Aspergillus und Co: Pathogene Pilze. In: Pharmazie in unserer Zeit. Band 32, 2003, ISSN 0048-3664, S. 96–103. 

Bestimmung

• E. Horak, M. Moser: Röhrlinge und Blätterpilze in Europa. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München, Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1478-4. 
• J.-M. Polese, H. Chaumeton: Pocket Guide Pilze. Könemann Tandem Verlag, Köln 2005, ISBN 3-8331-1314-6. 
• M. Flück: Welcher Pilz ist das? Erkennen, Sammeln, Verwenden. Kosmos Naturführer, Stuttgart 2002, ISBN 3-440-08042-0. 
• Ewald Gerhardt: Der große BLV Pilzführer für unterwegs. 5. Auflage, BLV München 2010 ISBN 978-3-8354-0644-5
• Rudolf Winkler: 2000 Pilze einfach bestimmen, Buch und CD (→ www.pilze.ch), AT Verlag, Aarau, Schweiz, ISBN 3-85502-531-2

Weiterführende Literatur

• Steier.: Pilze. In: Paulys Realencyclopädie der classischen Altertumswissenschaft (RE). Band XX,2, Stuttgart 1950, Sp. 1372–1386.

Einzelnachweise

Weblinks

Deutschsprachig

• Website der Deutschen Gesellschaft für Mykologie
• Pilz-Taxa-Datenbank auf Fungiworld.com
• www.PilzePilze.de mit ausführlicher Pilzgalerie und Forum
• Notizbrett.de/Pilze
• Mykonet, die Seite für den Pilzsammler.
• Pilzbestimmung und Mykologie in der Schweiz
• Beiträge zur Ökologie der Pilze
• Datenbank der Pilze Deutschlands
• Datenbank der Pilze Österreichs
• Kulturgeschichte der Pilze
• Pilzmuseum Reinhardtsgrimma und Deutsches Pilzkundekabinet
• Pilzforum.eu
• Vorlesung Evolution und Ökologie der Pilze Videoaufzeichnungen einer kompletten Vorlesung

Englischsprachig

• Mykoweb
• The WWW Virtual Library: Mycology, Cornell University
• The Mycology Net
• Index Fungorum (Taxonomie-Datenbank)
• M. Blackwell, R. Vilgalys, T. Y. James, J.W. Taylor: Fungi im Tree of Life Web Project

Niederländisch

• Mehr als 400 Fotos von teils seltenen Pilzen mit Beschreibung

Toxikologie

• Pilzdatenbank der Toxikologischen Abteilung des Klinikums Rechts der Isar