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Systematik der Bakterien

Vorlage:Hinweis Systematik Taxoboxen

Staphylococcus aureus

Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist nicht ganz unumstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977,1990) vorgeschlagen hat.[1][2]

Für die Beschreibung von Genus und Art gibt es eine festgelegte Prozedur.[3] Durch Publikation oder Validierung im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) sind Gattung und Art festgelegt. Höhere Taxa können hier auch beschrieben werden. Der aktuelle Stand kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),[4] gepflegt durch Jean Euzéby, eingesehen werden. Dies entspricht dem internationalen Code der Nomenklatur von Bakterien (ICNB).[5] Diese Taxa werden ohne Anführungszeichen dargestellt.

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung innerhalb der Bakterien reformiert, mittels phylogenetischer Analyse des 16S rRNS Gens[6]. Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey's Manual,[7] wobei mittlerweile zusätzlich zum 16S rRNS Gen teilweise weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen werden. Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder werden generell nicht vom ICNB erfasst. Diese werden in Anführungszeichen dargestellt.

Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa von Domäne bis Familie. Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse.[8][9][10] Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.

Grundlagen

Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNS-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNS, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.

Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird

Phylum „Acidobacteria“

  • Klasse Acidobacteria
    • Ordnung Acidobacteriales
      • Familie „Acidobacteriaceae“

Phylum „Actinobacteria“

  • Klasse Actinobacteria
    • Unterklasse Acidimicrobidae
      • Ordnung Acidimicrobiales
        • Unterordnung „Acidimicrobineae“
          • Familie Acidimicrobiaceae
    • Unterklasse Actinobacteridae
      • Ordnung Actinomycetales
        • Unterordnung Actinomycineae
        • Unterordnung Catenulisporineae
          • Familie Actinospicaceae
          • Familie Catenulisporaceae
        • Unterordnung Corynebacterineae
          • Familie Corynebacteriaceae
          • Familie Dietziaceae
          • Familie Gordoniaceae
          • Familie Mycobacteriaceae
          • Familie Nocardiaceae
          • Familie Segniliparaceae
          • Familie Tsukamurellaceae
          • Familie „Williamsiaceae“
        • Unterordnung Frankineae
          • Familie Acidothermaceae
          • Familie Frankiaceae
          • Familie Geodermatophilaceae
          • Familie „Kineosporiaceae“
          • Familie Nakamurellaceae
          • Familie Sporichthyaceae
        • Unterordnung Glycomycineae
          • Familie Glycomycetaceae
        • Unterordnung Micrococcineae
          • Familie „Beutenbergiaceae“
          • Familie Bogoriellaceae
          • Familie Brevibacteriaceae
          • Familie Cellulomonadaceae
          • Familie Dermabacteraceae
          • Familie Dermacoccaceae
          • Familie Dermatophilaceae
          • Familie Intrasporangiaceae
          • Familie Jonesiaceae
          • Familie Microbacteriaceae
          • Familie Micrococcaceae
          • Familie Promicromonosporaceae
          • Familie Rarobacteraceae
          • Familie Sanguibacteraceae
        • Unterordnung Micromonosporineae
          • Familie Micromonosporaceae
        • Unterordnung Propionibacterineae
          • Familie Nocardioidaceae
          • Familie Propionibacteriaceae
        • Unterordnung Pseudonocardineae
          • Familie Actinosynnemataceae
          • Familie Pseudonocardiaceae
        • Unterordnung Streptomycineae
        • Unterordnung Streptosporangineae
          • Familie Nocardiopsaceae
          • Familie Streptosporangiaceae
          • Familie Thermomonosporaceae
      • Ordnung Bifidobacteriales
          • Familie Bifidobacteriaceae
    • Unterklasse Coriobacteridae
      • Ordnung Coriobacteriales
        • Unterordnung „Coriobacterineae“
          • Familie Coriobacteriaceae
    • Unterklasse Rubrobacteridae
      • Ordnung Rubrobacterales
        • Unterordnung „Rubrobacterineae“
          • Familie Conexibacteraceae
          • Familie Patulibacteraceae
          • Familie Rubrobacteraceae
          • Familie Solirubrobacteraceae
          • Familie Thermoleophilaceae
    • Unterklasse Sphaerobacteridae
      • Ordnung Sphaerobacterales
        • Unterordnung Sphaerobacterineae
          • Familie Sphaerobacteraceae

Phylum „Aquificae“

  • Klasse „Aquificae“
    • Ordnung Aquificales
      • Familie Aquificaceae
      • Familie Desulfurobacteriaceae
      • Familie Hydrogenothermaceae

Phylum „Bacteroidetes“

  • Klasse „Bacteroidetes“
    • Ordnung „Bacteroidales“
      • Familie Bacteroidaceae
      • Familie Porphyromonadaceae
      • Familie Prevotellaceae
      • Familie Rikenellaceae
  • Klasse Flavobacteria
    • Ordnung „Flavobacteriales“
      • Familie Blattabacteriaceae
      • Familie Cryomorphaceae
      • Familie Flavobacteriaceae
  • Klasse „Sphingobacteria“
    • Ordnung „Sphingobacteriales“
      • Familie „Chitinophagaceae“
      • Familie „Cyclobacteriaceae“
      • Familie Cytophagaceae
      • Familie „Flammeovirgaceae“
      • Familie Flexibacteraceae
      • Familie „Rhodothermaceae“
      • Familie „Saprospiraceae“
      • Familie Sphingobacteriaceae

Phylum „Caldisericia“

  • Klasse Caldisericia
    • Ordnung Caldisericiales
      • Familie Caldisericiaceae

Phylum „Chlamydiae“

  • Klasse Chlamydiae
    • Ordnung Chlamydiales
      • Familie Chlamydiaceae
      • Familie Parachlamydiaceae
      • Familie Simkaniaceae
      • Familie Waddliaceae

Phylum „Chlorobi“

  • Klasse „Chlorobia“
    • Ordnung Chlorobiales
      • Familie Chlorobiaceae

Phylum „Chloroflexi“

  • Klasse Anaerolineae
    • Ordnung Anaerolineales
      • Familie Anaerolineaceae
  • Klasse Caldilineae
    • Ordnung Caldilineales
      • Familie Caldilineaceae
  • Klasse „Chloroflexi“
    • Ordnung „Chloroflexales“
      • Familie „Chloroflexaceae“
      • Familie Oscillochloridaceae

Phylum „Chrysiogenetes“

  • Klasse Chrysiogenetes
    • Ordnung Chrysiogenales
      • Familie Chrysiogenaceae

Phylum „Cyanobacteria“

  • Klasse Cyanobacteria

Phylum „Deferribacteres“

  • Klasse Deferribacteres
    • Ordnung Deferribacterales
      • Familie Deferribacteraceae

Phylum „Deinococcus-Thermus“

  • Klasse Deinococci
    • Ordnung Deinococcales
      • Familie Deinococcaceae
      • Familie Trueperaceae
    • Ordnung Thermales
      • Familie Thermaceae

Phylum „Dictyoglomi“

  • Klasse Dictyoglomi
    • Ordnung Dictyoglomales
      • Familie Dictyoglomaceae

Phylum „Fibrobacteres“

  • Klasse Fibrobacteres
    • Ordnung Fibrobacterales
      • Familie Fibrobacteraceae

Phylum „Firmicutes“

  • Klasse „Bacilli“
  • Klasse „Clostridia“
    • Ordnung Clostridiales
      • Familie Clostridiaceae
      • Familie „Eubacteriaceae“
      • Familie „Gracilibacteraceae“
      • Familie „Heliobacteriaceae“
      • Familie „Lachnospiraceae“
      • Familie Peptococcaceae
      • Familie „Peptostreptococcaceae“
      • Familie „Ruminococcaceae“
      • Familie Syntrophomonadaceae
      • Familie Veillonellaceae
    • Ordnung Halanaerobiales
      • Familie Halanaerobiaceae
      • Familie Halobacteroidaceae
  • Klasse „Erysipelotrichi“
    • Ordnung „Erysipelotrichales“
      • Familie Erysipelotrichaceae

Phylum „Fusobacteria“

  • Klasse „Fusobacteria“
    • Ordnung „Fusobacteriales“
      • Familie „Fusobacteriaceae“
      • Familie Leptotrichiaceae

Phylum „Gemmatimonadetes“

  • Klasse Gemmatimonadetes
    • Ordnung Gemmatimonadales
      • Familie Gemmatimonadaceae

Phylum „Lentisphaerae“

  • Klasse „Lentisphaerae“
    • Ordnung Lentisphaerales
      • Familie Lentisphaeraceae
    • Ordnung Victivallales
      • Familie „Victivallaceae“

Phylum „Nitrospira“

  • Klasse „Nitrospira“
    • Ordnung Nitrospirales
      • Familie Nitrospiraceae

Phylum „Planctomycetes“

  • Klasse „Planctomycetacia“
    • Ordnung Planctomycetales
      • Familie Planctomycetaceae

Phylum „Proteobacteria“

Klasse Alphaproteobacteria

Klasse Betaproteobacteria

Klasse Gammaproteobacteria

Klasse Deltaproteobacteria

  • Ordnung Bdellovibrionales
    • Familie Bdellovibrionaceae
    • Familie Bacteriovoracaceae
  • Ordnung Desulfarcales
    • Familie Desulfarculaceae
  • Ordnung Desulfobacterales
  • Ordnung Desulfovibrionales
    • Familie Desulfohalobiaceae
    • Familie Desulfomicrobiaceae
    • Familie Desulfonatronumaceae
    • Familie Desulfovibrionaceae
  • Ordnung Desulfurellales
  • Ordnung Desulfuromonadales
    • Familie Desulfuromonadaceae
    • Familie Geobacteraceae
  • Ordnung Syntrophobacterales
    • Familie Syntrophobacteraceae
    • Familie Syntrophaceae
  • Ordnung Myxococcales
    • Unterordnung Cystobacterineae
      • Familie Cystobacteraceae
      • Familie Myxococcaceae
    • Unterordnung Sorangineae
      • Familie Polyangiaceae
    • Unterordnung Nannocystineae
      • Familie Nannocystaceae
      • Familie „Haliangiaceae“
      • Familie Kofleriaceae

Klasse Epsilonproteobacteria

  • Ordnung Campylobacterales
    • Familie Campylobacteraceae
    • Familie Helicobacteraceae
    • Familie Hydrogenimonaceae
  • Ordnung Nautiliales
    • Familie Nautiliaceae

Phylum „Spirochaetes“

  • Klasse Spirochaetes
    • Ordnung Spirochaetales
      • Familie „Brachyspiraceae“
      • Familie „Brevinemataceae“
      • Familie Leptospiraceae
      • Familie Spirochaetaceae

Phylum „Synergistetes“

      • Familie „Synergistaceae“

Phylum „Tenericutes“

  • Klasse Mollicutes
    • Ordnung Acholeplasmatales
      • Familie Acholeplasmataceae
    • Ordnung Anaeroplasmatales
      • Familie Anaeroplasmataceae
    • Ordnung Entomoplasmatales
      • Familie Entomoplasmataceae
      • Familie Spiroplasmataceae
    • Ordnung Mycoplasmatales

Phylum „Thermodesulfobacteria“

  • Klasse Thermodesulfobacteria
    • Ordnung Thermodesulfobacteriales
      • Familie Thermodesulfobacteriaceae

Phylum „Thermomicrobia“

  • Klasse Thermomicrobia
    • Ordnung Thermomicrobiales
      • Familie Thermomicrobiaceae

Phylum „Thermotogae“

  • Klasse Thermotogae
    • Ordnung Thermotogales
      • Familie Thermotogaceae

Phylum „Verrucomicrobia“

  • Klasse Verrucomicrobiae
    • Ordnung Verrucomicrobiales
      • Familie „Akkermansiaceae“
      • Familie Verrucomicrobiaceae
      • Familie „Rubritaleaceae“
  • Klasse Opitutae
    • Ordnung Opitutales
      • Familie Opitutaceae
    • Ordnung Puniceicoccales
      • Familie Puniceicoccaceae

Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht

Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:

  • Phylum „Bacteroidetes“
    • Klasse „Bacteroidetes“
      • Ordnung „Bacteroidales“
        • Familie „Marinilabiaceae“: Sonstige Gründe
  • Phylum Dehalococcoides: Ein Typstamm konnen nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie[11]. Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres und den Phylumskandidaten Synergistetes. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
    • Klasse „Bacilli“
      • Ordnung Bacillales
        • Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
    • Klasse „Clostridia“
      • Ordnung Clostridiales
        • Familie Oscillospiraceae: Sonstige Gründe
      • Ordnung Natranaerobiales: Sonstige Gründe
    • Klasse Thermolithobacteria: Sonstige Gründe
  • Phylum Proteobacteria
    • Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
      • Ordnung Xanthomonadales
        • Familie Sinobacteraceae: Nach den Regeln des ICSB erfolgt möglicherweise noch eine Änderung. Vorläufig kein Eintrag.
    • „Magnetococcus“ sp.: Bilden möglicherweise eine eigene Klasse der Proteobacteria. Ein Typstamm konnen nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.[11] Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum „Spirochaetes“
    • Klasse
      • Ordnung
        • Brevinemataceae: Sonstige Gründe
  • Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
  • Phylum Verrucomicrobia
    • Klasse
      • Ordnung
        • Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnen nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.[11] Vorläufig kein Eintrag.
  • Ktedonobacteria (Unclassified Bacteria): Eine Zuordnung ist bisher schwierig, daher wurden nur Genus und Art valide beschrieben.

Einzelnachweise

  1. ↑ Woese CR, Fox GE. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 Nov;74(11):5088-90. PMID 270744
  2. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A. 1990 Jun;87(12):4576-9. PMID 2112744
  3. ↑ Tindall BJ, Kämpfer P, Euzéby JP, Oren A. Valid publication of names of prokaryotes according to the rules of nomenclature: past history and current practice. Int J Syst Evol Microbiol. 2006 Nov;56(Pt 11):2715-20. PMID 17082418. DOI: 10.1099/ijs.0.64780-0)
  4. ↑ Euzéby JP. List of bacterial names with standing in nomenclature: a folder available on the Internet. Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. 47:590-592. PMID 9103655.
  5. ↑ SP Lapage, PH Sneath, VBD Skerman, EF Lessel, HPR Seeliger, WA Clark. International Code of Nomenclature of Bacteria, 1990 Revision. (Bacteriological Code). ASM Press, Washington, D.C. 1992, ISBN 155581039X.
  6. ↑ Woese CR, Stackebrandt E, Macke TJ, Fox GE. A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. Syst Appl Microbiol. 1985;6:143-51. PMID 11542017
  7. ↑ Bergey's Manual Trust, Department of Microbiology, 527 Biological, Sciences Building, University of Georgia, Athens, GA 30602-2605, USA
  8. ↑ Ludwig, W., O. Strunk, R. Westram, L. Richter, H. Meier, and 27 other authors. 2004. ARB: a software environment for sequence data. Nucleic Acids Res. 32:1363-71.
  9. ↑ Pruesse, E., C. Quast, K. Knittel, B. Fuchs, W. Ludwig, J. Peplies, and F. O. Glöckner. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. Nuc. Acids Res. 2007; Vol. 35, No. 21, p. 7188-7196.
  10. ↑ Yarza, P., M. Richter, J. Peplies, J. Euzeby, R. Amann, K. H. Schleifer, W. Ludwig, F. O. Glöckner, and R. Rossello-Mora. The All-Species Living Tree Project: a 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains. Syst. Appl. Microbiol. (2008), doi:10.1016/j.syapm.2008.07.001.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 De Vos P and Trüper HG. 2000. Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology. IXth International (IUMS) Congress of Bacteriology and Applied Microbiology. Minutes of the meetings, 14, 15 and 18 August 1999, Sydney, Australia. Int J Syst Evol Microbiol. 50:2239–2244

Weblinks

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