T4-Phage
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Der T4-Phage (früher Bakteriophage T4, T4-Bakteriophage) ist ein Bakteriophage, der Escherichia coli Bakterien infiziert. Er gilt mit seiner Morphologie als „Prototyp“ der Bakteriophagen und hatte in der virologischen Forschung eine wichtige Bedeutung für das Verständnis der Vermehrungsstrategie von Phagen und Viren und der allgemeinen Genetik (siehe auch Hershey-Chase-Experiment, Max Delbrück).
Struktur
Als Mitglied der Ordnung Caudovirales, Gattung Myoviridae besteht das Genom des T4-Phagen aus einem einzigen, doppelsträngigen DNA-Molekül, das mit seiner Länge von 168.903 bp vollständig sequenziert ist. Es umfasst etwa 300 Gene und macht 48 % des Gewichtes des Virions aus. Die DNA enthält neben den normalen Nukleotiden anstelle von Cytosin das 5-Hydroxymethylcytosin, das zusätzlich durch einen Glucose-Rest glykosyliert sein kann. Diese Glykosylierung der DNA ist vermutlich für die Steuerung der Genexpression mit verantwortlich. Die Leserichtungen des Genoms sind zirkulär abwechselnd vertauscht und an den Enden gibt es redundante Abschnitte. Innerhalb des Kapsids ist die DNA nach einem komplexen Packungsschema regelmäßig angeordnet.
Das Kapsid des T4-Phagen ist grundsätzlich ikosaedrisch, jedoch ist eine von der Grundform abweichende, längliche Streckung besonders typisch für diese Spezies („verlängerte, fünfeckige, bipyramidale Antiprismen“). Es besteht aus 152 Kapsomeren und ist etwa 111 nm lang und 78 nm im Durchmesser groß. Das kontraktile Schwanzstück ist 113x16 nm groß und besteht aus einem Halsstück (Kragen), einer Grundplatte, an der sechs kurze Spikes und sechs lange Schwanzfibern ansetzen. Bei der Replikation des T4-Phagen entstehen eine ganze Reihe an strukturell instabilen oder nicht DNA-verpackende Fehlbildungen (Mehrfachkapside, nicht gestreckte Ikosaeder) des Kapsids, was aufgrund des hochkomplexen Aufbaus nicht verwundert. Das Virion insgesamt besteht aus 49 verschiedenen Proteinen.
Es können durch unterschiedliche Eigenschaften der Antigenbindung acht serologische Untergruppen von T4-Phagen unterschieden werden. Taxonomische Subtypen der Spezies T4-Phage sind: Enterobacteria phage C16, F10, Fsα, PST, SKII, SKV, SKX, SV3, T2, T4 und T6. Der T2-Phage (früher eine eigene Spezies) ist damit nur ein Subtyp des T4-Phagen.
Infektionszyklus
Der Infektionszyklus dauert ca. 30 min. Hierzu dockt der Phage mit den Enden der Schwanzfasern an Porinproteine der äußeren Membran von E. coli an. Der Schwanzstachel mit Lysozymfunktion durchbricht die Zellwand enzymatisch und die Phagen-DNA wird durch den Schwanz hindurch in das Innere der Zelle injiziert. Dort wird die DNA zuerst von bakteriellen Enzymen transkribiert und translatiert. Die neu-entstandene Phagen-Polymerase repliziert nun die Phagen-Gene. Schon währenddessen beginnt die Synthese der Phagenhülle. In diese wird schließlich die replizierte DNA verpackt. Zuletzt wird Phagen-spezifisches Lysozym synthetisiert, das die Zellwand des Bakteriums zerstört. Dadurch werden die fertigen Phagen freigesetzt.
Besonderheiten
Die T4-Phagen verfügen über einen äußerst schnellen DNA-Synthese-Apparat, dank der viralen DNA-Polymerase Typ B mit einer Fehlerrate von nur einem Austausch auf 300 Genom-Kopien. Sie besitzt spezielle DNA-Reparaturmechanismen, die sonst nur in eukaryotischen Zellen vorkommen.
In der Molekularbiologie und der Gentechnik ist die DNA-Ligase des T4-Phagen von großer Bedeutung, sie wird auch kurz als T4-Ligase bezeichnet.
Literatur
- C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2004
- J. Cairns; G.S. Stent; J.D. Watson (eds.): Phage and the Origins of Molecular Biology, CSHL Press, Cold Spring Harbor, NY, 1992, ISBN 0-87969-595-1 (Neuauflage geplant März 2007)
- G. Fuchs: "Allgemeine Mikrobiologie", 8. Auflage, Georg Thieme Verlag