Ökogeographische Regel
Die Ökogeographischen Regeln sind ein Satz von Regeln, die aus der Beobachtung erwachsen sind, dass bestimmte Merkmale bei verschiedenen Arten eines Lebensraumes ähnlich ausgeprägt sind. Zugleich unterscheiden sich nah verwandte Arten in verschiedenen Regionen in diesen Merkmalen auf eine bestimmte Weise.
Diese regelhaften Unterschiede lassen sich auch innerhalb einer Art beim Vergleich geografischer Unterarten beobachten.
Die Regeln spiegeln damit sowohl die konvergente Entwicklung von Merkmalen wider als auch die Variationsbreite innerhalb eines Verwandtschaftskreises.
Tiergeografische Regeln
Regel von Bergmann – Größenregel
Die Bergmannsche Regel beschreibt die Beobachtung, dass bei homoiothermen/gleichwarmen Tieren (Säugetiere, Vögel) die Individuen einer Art in den kälteren Arealen ihres Verbreitungsgebietes größer sind als in den wärmeren. Ähnliches gilt für die Arten innerhalb einer Gattung oder Familie. Diese ökogeographische Regel über den Zusammenhang von durchschnittlicher Körpergröße und Klima stellte der Göttinger Anatom und Physiologe Carl Bergmann 1847 auf.
Mit veränderter Größe ändert sich das Verhältnis zwischen Oberfläche und Volumen des Körpers. Bei einer Vergrößerung des Körpers nimmt die Oberfläche weniger stark zu als das Volumen, da die Oberfläche nur quadratisch wächst, das Volumen dagegen kubisch (Oberfläche (cm²) / Volumen (cm³)). Da der Körper seine Wärme über seine Oberfläche abgibt, nimmt mit verringerter relativer Körperoberfläche der Wärmeverlust ab, d. h. mit zunehmender Größe verringert sich der relative Wärmeverlust. Die Bergmannsche Regel wird vor allem bei Tieren mit großer geographischer Verbreitung wie Braunbär, Wildschwein, Fuchs oder Pinguin beobachtet, deren Individuen mit zunehmender geographischer Breite (d. h. in Polrichtung) größer werden.
- Beispiele
- Pinguine: Der Galápagos-Pinguin ist der kleinste, der Kaiser-Pinguin in der Antarktis ist der größte Vertreter der Artenfamilie.
| Pinguin-Art | Körperlänge (in cm) | Körpermasse (in kg) | Federlänge (in cm) | Vorkommen (südliche Breitengrade) |
|---|---|---|---|---|
| Galápagos-Pinguin Spheniscus mendiculus | 50 | 2,2 | 2,1 | Äquator |
| Humboldt-Pinguin S. humboldti | 65 | 4,5 | 2,1 | 5 bis 35 |
| Magellan-Pinguin S. magellanicus | 70 | 4,9 | 2,4 | 34 bis 56 |
| Königspinguin Aptenodyptes patagonica |
95 | 15 | 2,9 | 50 bis 60 |
| Kaiserpinguin A. forsteri | 120 | 40 | 4,2 | 65 bis 77 |
- Die mediterranen Braunbären Ursus arctos syriacus sind kleiner als der Europäische Braunbär Ursus arctos arctos und dieser wieder kleiner als die Braunbären Alaskas Ursus arctos middendorfi. Der größte unter den Bärenverwandten ist der Eisbär Ursus maritimus.
Je größer ein Tier ist, umso kleiner ist seine Oberfläche im Vergleich zum wärmespeichernden Körpervolumen, um so kleiner ist also der Wärmeverlust über die Haut. (Siehe hierzu auch Thermoregulation)
Regel von Allen – Proportionsregel
Die Allen'sche Regel (nach Joel Asaph Allen 1838–1921) besagt, dass bei homoiothermen (gleichwarmen) Organismen, die relative Länge der Körperanhänge (Extremitäten, Schwänze, Ohren) in kalten Klimazonen geringer ist als bei verwandten Arten und Unterarten in wärmeren Gebieten.
Der biologische Grund für diesen Zusammenhang liegt darin, dass alle Extremitäten eine Vergrößerung der Körperoberfläche bewirken, und da homoiotherme Tiere ihre Körpertemperatur unabhängig von der Umgebungstemperatur konstant halten, ist es in kälteren Gebieten vorteilhaft, eine möglichst geringe Körperoberfläche zu besitzen. In wärmeren Gebieten sind umgekehrt auffällig große Körperanhänge zu beobachten, wodurch die Kühlung des Körpers verbessert wird. Tiere in heißen Gebieten haben, der Allenschen Regel entsprechend, zudem oft besonders lange Beine, möglicherweise weil der größere Abstand vom hitzestrahlenden Boden einen (Selektions-)Vorteil darstellt.
- Beispiele
Die Länge der Ohren nimmt in der Verwandtschaftsreihe Fennek Canis (Fennecus) zerda (Wüste), Rotfuchs Canis (Vulpes) vulpes (gemäßigte Breiten) Polarfuchs Canis (Alopex) lagopes (Tundra) ab.
Fennek
Rotfuchs
Polarfuchs
Ebenso bei Wüstenluchs Caracal caracal und Luchs der Tundren Lynx lynx sowie bei Feldhase Lepus europaeus (capensis) und Schneehase Lepus timidus.
Regel von Hesse – Herz-Gewichts-Regel
Der Hesseschen Regel (Herzgewichtsregel) nach entwickeln endotherme Tiere (Vögel, Säuger) in kälteren Klimaten (höhere geografische Breiten, Gebirge) ein größeres Herzgewicht und -volumen als Artgenossen oder nahe verwandte Arten in wärmeren Regionen[1]. Ursache hierfür ist eine gesteigerte Stoffwechselleistung zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur als Anpassung an eine kalte Umwelt[2]
Die von Richard Hesse (1868–1944) aufgestellte Regel ist eine der ökogeografischen Regeln der Biogeographie. Wie die Allensche Regel ist sie eine Ergänzung der allgemeineren Bergmannschen Regel[2]. Die ökogeografischen Regeln setzen die physiologischen Anpassungen von Tieren in Beziehung zu ihrer Umwelt.
Beispiel Haussperling Passer domesticus (Angaben Gramm pro Kilogramm): Sankt Petersburg 15,7 – Hamburg 14,0 – Tübingen (13,1)
Regel von Gloger – Färbungsregel
Die Glogersche Regel wurde von Constantin Wilhelm Lambert Gloger in seinem Werk Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas (1833) aufgestellt. Die Regel wurde nach ihm benannt.
Die Regel (auch Färbungsregel) besagt, dass homoiotherme Arten, welche in Gebieten mit höherer Luftfeuchtigkeit leben, eine stärkere Pigmentierung besitzen. Somit sind diese stärker gefärbt als Artverwandte in Gebieten höherer Aridität (Trockenheit).
Die wahrscheinlichste Erklärung für Glogers Beobachtung ist die hohe Widerstandsfähigkeit von stark pigmentierten Haaren und Federn gegen zersetzende Bakterien. In feuchten Gegenden werden Bakterien wie z. B. Bacillus licheniformis im Wachstum begünstigt, dunklere Federn sind jedoch bakteriell weniger leicht abbaubar[3]. Daher sind in heißen und feuchten Gegenden häufig dunkelbraun-schwarze Eumelanine anzutreffen, in ariden Landstrichen wird den rötlich bis sandfarbenen Phäomelaninen wegen der besseren Eignung als Tarnfarbe der Vorzug gegeben.
Bei Säugetieren besteht eine Tendenz, in äquatorialen Gebieten eine dunklere Hautfarbe auszubilden, als nördlicher oder südlicher lebende Verwandte. In diesem Fall kann das mit der verminderten Intensität der UV-Strahlung mit abnehmender geographischer Breite erklärt werden: Mit einer helleren Hautfarbe wird das für die Produktion einiger Vitamine notwendige UV-Licht besser nutzbar.
Regel von Rensch
Die Renschsche Regel (nach Bernhard Rensch, 1900–1990) besagt, dass die Grannenhaare (Oberhaare) länger und die Wollhaare bei Säugetieren in kälteren Klimazonen deutlich zahlreicher sind als bei verwandten Arten in wärmeren Gebieten.
Ähnlich wie bei den anderen ökogeografischen Regeln, der Allenschen Regel und der Bergmannschen Regel, gilt hier der Grundsatz, dass Tiere dem Klima "angepasst" sind.
Pflanzengeografische Regeln von Werner
- Blattgrößenregel: In feuchtwarmen Regionen (Regenwald) bilden die Pflanzen größere Blätter aus als in kalt-trockenen (Bergwald, Polargebiete). Dies erklärt sich daraus, dass über großflächige Blätter mehr Wasser verdunstet wird als bei kleinflächigen.
- Blattformenregel: Pflanzen der sommergrünen Wälder in den gemäßigten Breiten weisen eine größere Variabilität auf als Pflanzen der Tropenwälder oder der immergrünen Nadelwälder nördlicher Breiten.
- Wuchsformenregel: Holzige Pflanzen bilden in trockenen und kalten Gebieten mit kurzer Vegetationsperiode Zwergformen aus.
Siehe auch
- Biologische Evolution, Thermoregulation, Biozönotische Grundprinzipien
- Zoologie, Morphologie (Biologie)
- Akzeleration (Biologie)
- Oberflächenregel
Literatur
- Carl Bergmann: Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer Grösse. In: Göttinger Studien. 1. Abt., 1847, ZDB-ID 514193-x, S. 595–708.
- Constantin Lambert Gloger: Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas. Schulz, Breslau 1833.
- Eckhard Philipp (Hrsg.): Ökologie (= Grüne Reihe, Materialien SII: Biologie). Dr. A, 2. Schroedel, Braunschweig 2006, ISBN 3-507-10914-X.
Einzelnachweise
- ↑ Richard Hesse: Ecological animal geography. An authorized, rewritten edition based on Tiergeographie auf ökologischer Grundlage. Prepared by W. C. Allee and Karl P. Schmidt. J. Wiley & Sons, Inc., New York NY 1937, S. 392.
- ↑ 2,0 2,1 Richard J. Huggett: Geoecology. An Evolutionary Approach. Routledge, London u. a. 1995, ISBN 0-415-08689-2, S. 95.
- ↑ S. M. Tiquia, J. M. Ichida et al.: Bacterial community profiles on feathers during composting as determined by terminal restriction fragment length polymorphism analysis of 16S rDNA genes. In: Applied Microbiology and Biotechnology. Vol. 67, Nr. 3, Mai 2005, ISSN 0175-7598, S. 412–419, doi:10.1007/s00253-004-1788-y.