Ökologie

Die Ökologie (griechisch οἶκος oikos ‚Haus‘, ‚Haushalt‘ und λόγος logos ‚Lehre‘; also ‚Lehre vom Haushalt‘, früher auch Mesologie) ist ursprünglich die Teildisziplin der Biologie, welche die Beziehungen der Lebewesen untereinander und mit ihrer unbelebten Umwelt erforscht. Sinngleich wird zuweilen der Begriff Bioökologie verwendet, um diese gegenüber der Geoökologie abzugrenzen.

Mit einem wachsenden Umweltbewusstsein in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts entwickelte sich der Begriff weit über den engen naturwissenschaftlichen Rahmen der Biologie hinaus und wird seitdem häufig synonym mit Begriffen wie Umweltschutz bzw. Umwelt verwendet und mit diesen verwechselt. Ökologische Erkenntnisse werden seitdem zunehmend auf philosophische und gesellschaftliche Bereiche übertragen und auch zur politischen Argumentation verwendet, um das Verhältnis des Menschen zu seiner Umwelt zu beschreiben (s. u.). Der Begriff hat dadurch eine Bedeutungserweiterung oder -verschiebung erfahren und bezeichnet heute häufig auch die Handlungsweisen, die dem Umweltschutz oder einem nachhaltigen Wirtschaften dienen. Grundlage aller dieser Entwicklungen ist, dass zusätzlich zur naturwissenschaftlichen Untersuchung der Umweltbeziehungen von lebenden Organismen auch die (interdisziplinäre) Analyse der Umweltbeziehungen von Entitäten, die weder lebende Organismen sind noch aus diesen bestehen (wie z. B. menschliche Gesellschaften, Städte etc.), als 'Ökologie' bezeichnet wird.^[1]

Definition

Ernst Haeckel

Der Fachbereich Ökologie ist im Vergleich zu anderen klassischen Teildisziplinen der Biologie noch relativ jung. Die erste Definition des Begriffes stammt aus dem Jahr 1866 von Ernst Haeckel, einem deutschen Biologen und Anhänger des Darwinismus. Haeckel verstand unter Ökologie die Lehre von den Bedingungen der Lebewesen im Kampf ums Dasein und vom Haushalt der Natur:

Die sehr weit greifende Definition Haeckels wurde innerhalb der Geschichte der ökologischen Forschung unter verschiedenen Blickrichtungen modifiziert. Heute findet man in Lehrbüchern unterschiedliche Definitionen des Forschungsgegenstandes, die häufig eine Konkretisierung der ursprünglichen Definition darstellen. So schreibt etwa Bick (1998) „Ökologie ist die Wissenschaft vom Stoff- und Energiehaushalt der Biosphäre und ihrer Untereinheiten (zum Beispiel Ökosysteme) sowie von den Wechselbeziehungen zwischen den verschiedenen Organismen, zwischen Organismen und den auf sie wirkenden Umweltfaktoren sowie zwischen den einzelnen unbelebten Umweltfaktoren.“^[3]

Im Rahmen der evolutionsbiologischen Forschung wurden die Erkenntnisse der Verbreitungsfaktoren und der Artbildung ergänzt, sodass etwa bei Lampert/Sommer (1993) übernommen aus Krebs (1985) zu lesen ist „Ökologie ist die Wissenschaft, die sich mit den Wechselbeziehungen befasst, die die Verbreitung und das Vorkommen der Organismen bestimmen.“.^[4]

Die Ökologie beschreibt entsprechend alle Aspekte der Interaktion von Lebewesen mit ihrer Umwelt. Dies umfasst sowohl die belebte (biotische) Umwelt, die andere Lebewesen der gleichen und anderer Arten einschließt, sowie die unbelebte (abiotische) Umwelt und bringt diese in systemare funktionale Zusammenhänge, wodurch als Denkmodell ein Ökosystem entworfen wird.

Forschungsgegenstand

Rotbuchenwald in Mitteleuropa

Die Betrachtung der Ökologie lässt sich bis heute trotz der vielfältigen ökologischen Unterdisziplinen vor allem auf die drei Bereiche der Populationsökologie, der Ökologie von Lebensgemeinschaften und der Betrachtung von Ökosystemen eingrenzen. Die zentralen Probleme beziehen sich auf die ökologische Vielfalt und das Verhältnis von Vielfalt und Stabilität.^[5] Unter evolutionsbiologischen Gesichtspunkten lässt sich der Forschungsgegenstand dagegen auf Fragen der Verbreitung und der Häufigkeiten von Organismen zusammenfassen: Wo kommen Organismen vor und wie viele gibt es von ihnen, wobei die Umwelt in Form von biotischen und abiotischen Umweltfaktoren all jene Bedingungen und Phänomene erfasst, die diese beiden Aspekte beeinflussen.^[6]

Eine Schwierigkeit des Untersuchungsgegenstandes besteht in der hohen Komplexität biologischer Systeme, die es zu berücksichtigen gilt. Artbezogene Einzelheiten stehen weniger im Vordergrund als verbindende, generalisierende Aussagen, die man mit beschreibenden, mathematisch-statistischen und experimentellen Verfahren zu gewinnen versucht. Die ökologische Forschung versucht entsprechend, komplexe Wirkungsgefüge auf beschreibbare naturwissenschaftliche Grundaussagen zu reduzieren sowie eigene, für diese ökologischen Systeme typische Gesetze zu formulieren.

Traditionell werden ökologische Fragestellungen auf drei Ebenen untersucht und gelehrt. Dabei handelt es sich um die Wechselwirkungen des Einzelorganismus und der Umwelt (Autökologie), die Wechselwirkungen tierischer und pflanzlicher Populationen untereinander und gegenüber der Umwelt (Populationsökologie) und schließlich die Wechselbeziehungen innerhalb biologischer Systeme (Synökologie).

Aufgeschnittene Galle mit Larve der Buchengallmücke Mikiola fagi

Ökologie der Arten: Autökologie

Die Autökologie befasst sich mit den Wechselwirkungen zwischen einer einzigen Art und ihrer Umwelt. Hierbei werden die Auswirkungen einzelner Umweltfaktoren wie Nahrung, Licht, Feuchtigkeit, Druck, Salzgehalt, Sauerstoff usw. auf einzelne Individuen dieser Art ebenso untersucht wie die kombinierten Wirkungen dieser einzelnen Faktoren auf ein einzelnes Lebewesen. Hierdurch lassen sich die Anpassungen der untersuchten Art an ihre Umwelt erkennen und beschreiben. Zugleich werden die Wirkungen der Arten auf ihre Umwelt untersucht.^[6]

Jedes Lebewesen ist nur innerhalb bestimmter Toleranzbereiche der jeweiligen Umweltfaktoren lebensfähig. Diese spezifischen Anpassungen einer Art werden mit dem Konzept der ökologischen Nische zusammengefasst.

Ökologie der Fortpflanzungseinheiten: Populationsökologie

Die Populationsökologie (selten auch „Demökologie“ genannt) beschäftigt sich ebenfalls mit den Wechselwirkungen zwischen einer einzigen Art und ihrer Umwelt. Hierbei werden aber eher quantitative Aspekte innerhalb einer Population betrachtet. Beispielsweise werden Populationen mit komplexer Alterszusammensetzung oder variabler Geschlechterzusammensetzung mittels demographischer Methoden und Analysen untersucht, um Trends und Schwankungen in ihrer Häufigkeit zu bestimmen. Sowohl die Betrachtung von Individuen und ihr Einfluss auf Populationen wie auch die direkte Betrachtung von Charakteristika der Populationen und die Verknüpfung mit spezifischen Umweltfaktoren werden auf dieser Ebene verfolgt.^[6]

Bei Mitberücksichtigung genetischer Aspekte (genetische Struktur, populationsgenetische Aspekte) spricht man auch von Populationsbiologie. Langfristige Veränderungen als Folge evolutionärer Prozesse gehören traditionell nicht mehr in die Populationsökologie, sondern in die Populationsbiologie und die Evolutionsökologie.

Ökologie der ökologischen Gesellschaften oder Biozönosen: Synökologie

Die Synökologie untersucht ökologische Gesellschaften, das sind Einheiten aus Organismen mindestens zweier verschiedener Arten. Einerseits werden die interspezifischen Wechselwirkungen innerhalb einer ökologischen Gesellschaft oder Biozönose untersucht, andererseits deren Abhängigkeiten vom Biotop. Biotop und Biozönose bilden in modellhafter Einheit das Ökosystem. Gegenstand der Synökologie sind entsprechend die Zusammensetzung, Organisationsweise und Struktur von ökologischen Gesellschaften oder Biozönosen sowie ihr Durchsatz von Energie, Nährstoffen und anderen Ressourcen. Ein wesentlicher Inhalt ist die Untersuchung der Wechselwirkungen im Rahmen von interspezifischer Beziehungen, zu denen Konkurrenz, Räuber-Beute-Beziehungen (Prädation im engen Sinne), Herbivorie, Wirt-Parasit-Verhältnissen und kooperative Beziehungen (Mutualismus) zählen. Wie in der Populationsökologie werden vielfach mathematische und statistische Methoden zur Beschreibung und Modellierung verwendet. Die Synökologie ist gekennzeichnet durch eine Vielzahl lang andauernder Kontroversen über die Prinzipien der Organisation und den ontologischen Status von ökologischen Gesellschaften und Ökosystemen. Übliche Gegenüberstellungen sind z. B.:

• Holismus/Organizismus und Individualismus^[7]
• Realismus und Konstruktivismus bzw. community-unit theory und continuum theory^[8]
• Gleichgewichts- und Ungleichgewichtstheorien^[9]

Populationsschwankungen innerhalb einer Räuber-Beute-Beziehung. Typisch ist, dass die Kurve der Räuber der Kurve der Beute nachläuft.

An einfachen Systemen, die vielfach aus nur zwei Arten bestehen (manchmal im Deutschen als Bisysteme bezeichnet), wird versucht, durch Beobachtung und Experiment (z. B. durch Langzeituntersuchungen mit Hilfe von Computersimulationen) die Dynamik in Biozönosen zu verstehen.

Komplexe Artengemeinschaften können zum einen durch Reduzierung auf Teilaspekte überschaubar gemacht werden. Zum anderen werden komplexe Artengemeinschaften mit Hilfe schon bekannter (kleinerer) Systeme beschrieben. Ein Beispiel ist der Versuch, synökologische Einheiten analog zu Organismen zu beschreiben, ihre Eigenschaften also in Analogie zu denen von Lebewesen zu erfassen. Ein Beispiel für die Strategie einer Reduzierung auf Teilaspekte ist die Beschränkung auf die Untersuchung von Nahrungsbeziehungen mit einer Zusammenfassung von Arten nach Ernährungsstufen. Durch die Reduzierung auf bestimmte Aspekte gewinnt die Synökologie Erkenntnisse über den Energiefluss im Nahrungsnetz. Arten werden dabei in Produzenten, Konsumenten und Destruenten eingeteilt. Dadurch kann beschrieben werden, wie neue Biomasse produziert wird und abgestorbene, organische Substanz wieder in ihre anorganischen Bestandteile zerlegt und von den Lebewesen erneut aufgenommen wird, also ein Kreislauf, der, von wenigen Ausnahmen abgesehen, letztlich von der Sonne angetrieben wird. Ferner ist es so möglich, Stoff- und Energieumsätze in diesen komplexen Systemen zu erforschen.

Geschichte der Ökologie

Generelle Morphologie der Organismen. Berlin, 1866

Zu den Begründern der Ökologie werden unter anderem Ernst Haeckel, Justus von Liebig, Charles Darwin, Karl August Möbius, Aldo Leopold, Ellen Swallow Richards, Arthur George Tansley und August Thienemann gezählt. Als der „Vater der Ökologie“ im angloamerikanischen Sprachraum gilt der dänische Entdecker und Botaniker Johannes Eugenius Bülow Warming. Carl Schroeter prägte 1902 die Begriffe Autökologie und Synökologie.

Methodik

Die ökologische Feldforschung kann sehr unterschiedlich stattfinden, etwa großräumig auf der Basis von geographisch abzugrenzenden Ökotop-Arealen, die sich aus Biotopen und Biozönosen (Lebensgemeinschaften) aufbauen, oder auf der Basis von Individuen oder Populationen einzelner Arten. Als eine multidisziplinäre Forschungsrichtung interagiert die Ökologie dabei mit einer Reihe anderer biologischer Disziplinen, vor allem der Evolutionsbiologie und Genetik, sowie mit einigen Geowissenschaften.

Die Ökologie und besonders ihre Teildisziplinen sind in hohem Maße auf Methoden und Forschungsergebnisse anderer Wissenschaftsgebiete angewiesen. Je nach Problemstellung werden Erkenntnisse weiterer Wissenschaften wie Geographie, Klimatologie, Ökonomie, Geologie, Ethnologie, Psychologie u.a. genutzt. Methoden der Autökologie sind u.a. Freiland- und Laboruntersuchungen, ähnlich arbeitet auch die Physiologische Ökologie.

Neben der Grundlagenforschung spielt vor allem die Angewandte Ökologie eine zentrale Rolle. Dabei wird versucht, durch das Verständnis der ökologischen Zusammenhänge Modelle zur Lösung real existierender Probleme zu entwickeln. Es handelt sich unter anderem um Fragestellungen aus dem Natur- und Artenschutz, der ökonomischen Bedeutung von Ökosystemen sowie der Land- und Forstwirtschaft.

Nachbardisziplinen

Die Ökologie hat aufgrund ihres ganzheitlichen Gegenstands eine Reihe von Überschneidungsfeldern mit den meisten anderen Disziplinen der Biologie (insbesondere mit der Zoologie, Botanik, Mikrobiologie, Verhaltensbiologie und Genetik) sowie mit anderen Natur- und Geowissenschaften (z. B. Physik, Chemie, Bodenkunde, Klimatologie). Auch mit den Bereichen der Soziologie, Anthropologie und Ökonomie gibt es Überschneidungspunkte. Zudem nutzt sie Methoden der Mathematik und Informatik zur Modellierung komplexer ökologischer Phänomene.

Als übergreifende Disziplin bzw. Dachwissenschaft basiert sie auf den Erkenntnissen all dieser Fachbereiche und berücksichtigt diese während sie sie auf der übergeordneten Ebene der belebten Natur anwendet. Dadurch können Gesamtzusammenhänge erkannt und analysiert werden, zugleich wirkt die Ökologie aus dieser Betrachtungsebene auf die unterschiedlichen Disziplinen zurück und ermöglicht Fragestellungen, die innerhalb dieser gar nicht gesehen werden können.^[10]

Teildisziplinen der Ökologie

Borstgrasweide mit Arnika

Aufgrund einer zunehmenden Bedeutung der Ökologie zur Gewinnung von Erkenntnissen zum Verständnis von Umwelt- und Gesellschaftsfragen entstanden verschiedene ökologische Teildisziplinen, deren Bezeichnungen sich vielfach auch in der Benennung von Forschungsinstituten finden.

• Eine Gliederung bezieht sich auf die Organismengruppen, die jeweils untersucht werden. Man unterscheidet zwischen Tierökologie, Pflanzenökologie und Mikrobenökologie.
• Eine weitere Gliederung ergibt sich nach den Großlebensräumen der Erde. Betrachtet wird dabei die marine Ökologie (Meeresökologie), die Süßwasserökologie (Limnologie) und die terrestrische Ökologie (Festlandsökologie).
• Theoretische Ökologie, forscht ex-situ und in-situ an grundlegenden Prinzipien der Ökologie (trophische Ebenen, Evolutionsökologie u.a.). Aus der Theoretischen Ökologie erwuchs die heute teilweise angewandte Disziplin der Ökologischen Modellierung.
• Die Geoökologie, welche das Zusammenwirken abiotischer Teilsysteme (Boden, Sicker- und Grundwasser usw.) untereinander und mit biotischen Teilsystemen untersucht, ist an einigen Universitäten als eigenständiges geowissenschaftlich orientiertes Fach etabliert.
• Die Bodenökologie untersucht die Zusammenhänge auf der Erdoberfläche im Hinblick z. B. auf die Landwirtschaft und Bodenfruchtbarkeit. Es handelt sich um ein Teilgebiet der Geoökologie.
• Die molekulare Ökologie untersucht die molekulargenetischen Grundlagen der Populationen und Lebensgemeinschaften sowie deren Veränderungen.
• Die Humanökologie untersucht die Wechselbeziehungen zwischen den Menschen und der Umwelt („man and environment“).
• Die Zivilisationsökologie beschäftigt sich primär mit den Auswirkungen der technischen Zivilisation auf Lebewesen und Lebensräume und den sogenannten Umweltproblemen sowie Lösungsansätzen zu ihrer Bewältigung und ist ebenfalls an einigen Universitäten als eigenständiges Fach etabliert. Teilgebiet der Zivilisationsökologie ist die Landschaftsökologie.
• Besonders hemerobe Ökosysteme sind Gegenstand der Agrarökologie und der Urbanökologie.
• Die Verhaltensökologie untersucht im weitesten Sinne die Wechselwirkungen von Verhalten und Umweltfaktoren.
• Die chemische Ökologie erforscht unter anderem die Rolle chemischer Signale in den Wechselbeziehungen von Organismen. Hieraus ergeben sich praktische Anwendungen wie die Entwicklung neuer Methoden zur biologischen Schädlingsbekämpfung.
• Die Paläoökologie, die die ökologischen Beziehungen vergangener Zeiten und Erdperioden untersucht.

Erweiterung und Popularisierung des Ökologiebegriffs

Das historische Blue Marble Foto, das half, Umweltschutz der breiten Öffentlichkeit näher zu bringen

Die UNESCO trug wesentlich dazu bei, dass der ökologische Forschungsansatz verbreitet und popularisiert wurde. Bereits durch ihr Internationales Biologisches Jahr und durch das Man and Biosphere-Programm entwickelte sich die Forschung weit über den engen naturwissenschaftlichen Rahmen der Biologie hinaus. In den 1960ern brach zudem das Zeitalter des Umweltschutzes an. Unter Ökologie und unter „ökologisch“ wird seitdem vielfach ein die Ressourcen und die intakte Umwelt schonender, nachhaltiger Umgang mit der Natur und auch eine „naturnahe“ Lebensführung verstanden.

Großes Aufsehen erregte die amerikanische Biologin Rachel Carson 1962 mit ihrer Warnung vor einem „Stummen Frühling“, die letztlich ein fast globales Verbot von DDT und anderen persistenten Umweltgiften bewirkte. Zum ersten Mal wurden hier ökologische und umweltschützende Belange öffentlichkeitswirksam verbunden. Ökologische Erkenntnisse werden auch zunehmend mit gesellschaftlichen Bereichen in Beziehung gesetzt und teilweise auf diese übertragen. Weitere Impulsgeber waren die vom Club of Rome herausgegebene Studie Grenzen des Wachstums (1972) und der Bericht an den US-Präsidenten Global 2000 (1980).

Da die Menschen zwar an eine biologische Umwelt gebunden sind, diese aber ungewollt oder bewusst verändern, trugen auch politische Intentionen dazu bei, den Begriff Ökologie generell in umweltpolitischen Zusammenhängen zu verwenden. Die Ökologie wurde innerhalb kurzer Zeit zur „Leitwissenschaft“ dieser „Ökologiebewegung“. Indem das Wort Ökologie aber Eingang in die tägliche Umgangssprache fand, veränderte sich sein Bedeutungsinhalt. Die ursprünglich neutrale Naturwissenschaft wurde positiv besetzt, so dass ökologisch zum Teil gleichbedeutend mit umweltverträglich, sauber, rücksichtsvoll oder auch mit gut bzw. richtig verwendet wird. Auch die Kurzform „Öko“ in Kombination mit Bezeichnungen, die mit ökologischen Wirtschaftsformen in Verbindung zu bringen sind, setzt sich verstärkt durch: z. B. Ökobauer, Ökostadt, Ökosiedlung, Ökoenergie oder Ökostrom, Ökomode, „ökofair“ (ökologisch angebaut und fair gehandelt). Selbst wenn einiges davon Marketing ist, dokumentiert dies das Vordringen des Nachhaltigkeitsprinzips in den Lebensalltag.

Im Rahmen der Sozial-ökologischen Forschung werden zudem die materiellen und symbolischen Beziehungen zwischen Gesellschaft und Natur untersucht sowie der Versuch unternommen, Lösungen für gesellschaftliche Nachhaltigkeitsprobleme zu finden.^[11]

Belege

Literatur

• Hartmut Bick: Grundzüge der Ökologie, 3. Auflage, Gustav Fischer, Stuttgart 1998; ISBN 3-437-25910-5.
• Eugene P. Odum: Fundamentals of ecology. Philadelphia, Saunders 1971.
• Thomas M. Smith, Robert L. Smith: Ökologie, 6. Auflage, Pearson Studium, München 2009; ISBN 978-3-8273-7313-7
• C.R. Townsend, J.L. Harper, M.E. Begon: Ökologie, 2. Auflage, Springer-Verlag, Berlin 2003; ISBN 3-540-00674-5
• Ludwig Trepl: Allgemeine Ökologie, Bd. 1: Organismus und Umwelt. Lang, Frankfurt/M. 2005.

Einzelnachweise

Weiterführende Literatur (Auswahl)

• Ulrich Hampicke: Ökologie und Umweltideologie. In: H. Immler (Hg.): Materialien zur Sozialökologie. Kassel 1979: 34–49.
• S. P. Hubbell: The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press, Princeton 2001.
• Kurt Jax: Die Einheiten der Ökologie. Analyse, Methodenentwicklung und Anwendung in Ökologie und Naturschutz. Lang, Frankfurt/M. 2002.
• Thomas Kirchhoff: Systemauffassungen und biologische Theorien. Technische Universität München, Freising 2007, ISBN 978-3-931472-15-3. [Auch online verfügbar unter: http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:101:1-20090406396].
• R. M. May: Theoretische Ökologie. Weinheim, Verlag Chemie 1980.
• Wolfgang Nentwig, S. Bacher, R. Brandl: Ökologie kompakt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1876-0
• Eugene P. Odum: Ökologie. Grundlagen – Standorte – Anwendungen. Thieme, Stuttgart 1998, ISBN 3-13-382303-5
• Matthias Schäfer: Wörterbuch der Ökologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-0167-4
• Fritz Schwerdtfeger: Ökologie der Tiere. Ein Lehr- und Handbuch in 3 Teilen. Parey, Hamburg/Berlin 1975–1979
  • Band 1: Autökologie. Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt. 2. Auflage, 1977, ISBN 3-490-07418-1
  • Band 2: Demökologie. Struktur und Dynamik tierischer Populationen. 2. Auflage, 1979, ISBN 3-490-07518-8
  • Band 3: Synökologie. Struktur, Funktion und Produktivität mehrartiger Tiergemeinschaften. 1975, ISBN 3-490-07318-5
• Bruno Streit: Ökologie kurzgefaßt. Meyers Forum Band 25, B.I.-Taschenbuchverlag, Mannheim 1994, ISBN 3-411-10411-2
• Angela Weil: Das Modell „Organismus“ in der Ökologie. Möglichkeiten und Grenzen der Beschreibung synökologischer Einheiten. Lang, Frankfurt/M. 2005, ISBN 3-631-53676-3
• Christian Wissel: Theoretische Ökologie. Springer, Berlin 1998, ISBN 978-3-540-50848-9
• Rüdiger Wittig, Bruno Streit: Ökologie. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8252-2542-9

Weblinks

Wiktionary: Ökologie – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Commons: Ecology – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Sahotra Sarkar: Ecology. In: Stanford Enzyclopedia of Philosophy, veröffentlicht 23. Dezember 2005.
• Linksammlung Ökologie in der Virtuellen Fachbibliothek Biologie (vifabio)
• Grundbegriffe der Ökologie (Deutsch, Englisch, Spanisch, Katalanisch)