Die Fayum-Primaten - Evolution der Primaten

Die Fayum-Senke südwestlich von Kairo in Ägypten ist eine der ergiebigsten Fundstellen früher Primaten - sie hat 11 Gattungen und 18 Arten aus einer Zeitspanne von 2,5 Millionen Jahren am Übergang vom Eozän zum Oligozän vor ungefähr 33,2 bis 35,5 Millionen Jahren zutage gefördert.

Die ägyptische Stadt Madinat al-Fayyum und ihr Umland bilden heute das Zentrum des rund zwei Quadratkilometer großen oasenartigen Fayum-Beckens, das über den Bahr Yusuf (Josefs-Kanal) mit dem Nil in Verbindung steht. Während der Südostteil des Beckens auf etwa 24 m Höhe liegt, fällt das Gelände nach Nordwesten in eine Senke ab, die bis zu 45 m unter dem Meeresspiegel liegt und in der sich der 230 km² große und abflusslose Qarun-See gebildet hat.


Blick in die Fayum
Blick in die Fayum-Senke. Im Oligozän herrschte in dieser heute trocken-heißen Gegend ein angenehmes Klima vor.

Die Überreste der Primaten, die dort seit Anfang des 20. Jahrhunderts ausgegraben wurden, stammen aus der Übergangszeit vom Eozän zum Oligozän und sind zwischen 28 und 35 Millionen Jahren alt. Die Forschungen in dieser heute trockenheißen Region haben viel zum Verständnis der Primatenevolution beigetragen.

Man ordnet diese frühen Primaten den Anthropoiden (Höhere Primaten) auf der Familienebene zu, und zwar folgenden vier Gruppen: Parapithecidae, Propliopithecidae, Proteopithecidae und Oligopithecidae, wobei letztere manchmal als Unterfamilie der Propliopithecidae betrachtet werden. Trotz dieser Vielfalt teilen die Fayum-Primaten eine Anzahl von Merkmalen, die ihren Status als primitive Anthropoiden untermauern, so lautet die Zahnformel oben und unten entweder 2.1.3.3 oder 2.1.2.3 und die Unterkiefersymphyse (Symphysis mandibularis) ist in der Regel verschmolzen, wenn auch nicht bei Catopithecus, der frühesten Form aus der Fayum.

Als Richard Markgraf das erste Fossil eines Apidium im Jahre 1907 fand, waren sich er und Henry Osborn, der die Funde 1908 beschrieb und veröffentlichte, gar nicht so sicher, ob es sich bei den Überreste um einen Primaten handelte. Seitdem hat die Forschung viel über die Fayoum Primaten hinzugelernt. Heute weiß man aufgrund intensiver Forschungen, dass die Primaten von Fayum in einer subtropischen, bewaldeten Umgebung lebten.

Richard Markgraf, Fossilsucher in Fayum
Richard Markgraf war einer der ersten Forscher, die die Fayum-Senke erkundeten. Er fand das erste Exemplar eines Apidium.

In den unteren Schichten der Senke ("lower sequence") sind nur wenige Primaten gefunden worden. Unter dieser Schicht befinden sich allerdings so wichtige Exemplare wie Oligopithecus savagei aus der Familie Propliopithecidae und Qatrania wingi aus der Familie Parapithecidae, die der US-Forscher Elwyn Simons 1962 entdeckte. Die Funde bestanden nur aus ein paar wenigen Zähnen von Oligopithecus sowie aus drei Kiefern von Qatrania. Die Zahnmuster von Oligopithecus deuten darauf hin, dass es sich bei diesem Primaten möglicherweise um ein Bindeglied zwischen den Feuchtnasenprimaten (Strepsirrhini, früher Halbaffen) des ausgehenden Eozäns und den Eigentlichen Affen (Antropoidea) des beginnenden Oligozäns handeln könnte.

Die oberen Schichtfolgen ("upper sequence") der Fayum-Senke brachten sehr viel mehr Primaten ans Licht als die unteren. Es ist kein einziger Fundort auf der Welt bekannt, der in einer so kleinen Region so viele unterschiedliche Arten hervorgebracht hat. Die ältesten Primaten, die soweit veröffentlicht sind, fand man in einem Steinbruch mit der Bezeichnung L-41 und stammen aus dem späten Eozän. L-41 ist eine der ergiebigsten Fundstellen in ganz Afrika und brachte fünf verschiedene Gattungen hervor. Die bekannteste von ihnen ist Catopithecus (Oligopithecidae), vertreten durch zahlreiche Kiefer, Schädel und einige fragmentarisch erhaltene Gliedmaßenknochen. Catopithecus hatte etwa die Größe eines heutigen Tamarins mit 400 - 800 g Körpergewicht und seine Zähne erinnern an die heute lebende Gattung Saimiri (Totenkopfäffchen), was auf eine Mischkost aus Früchten und Insekten hindeutet. Catopithecus war primitiver als die Propliopitheciden, da die Gattung eine nicht verschmolzene Symphysis mandibularis und ein relativ kleines Gehirn mit einem großen Riechkolben (Bulbus olfactorius) hatte. Die etwas jüngere Gattung Oligopithecus ist nur von fragmentarisch erhaltenen Gebissen bekannt, die in vielerlei Hinsicht denen von Catopithecus ähneln. Oligopitheciden sind taxonomisch entweder in der Nähe des Ursprungs der Catarrhini (Simons und Rasmussen, 1996; Rasmussen, 2002) oder möglicherweise noch vor der Trennung der Catarrhini und Platyrrhini (Ross et al., 1998) anzusiedeln.

Ebenfalls aus dem Steinbruch L-41 stammen die beiden primitiven Gattungen Proteopithecus und Serapia, die zusammen die Familie Proteopithecidae bilden. Von Proteopithecus sind Schädel, Unterkiefer und postcraniale fragmentarische Skelettteile erhalten, die eine gewisse Ähnlichkeit mit den Platyrrhini aufweisen (Simons und Seiffert, 1999). Proteopithecus erreichte in etwa die Größe heutiger Marmosetten. Das Gebiss ist primitiv und weist einen Prämolar mehr als Catopithecus auf (Zahnformel 2.1.3.3/2.1.3.3). Wie bei Catopithecus (und allen Höheren Primaten im allgemeinen), zeigt der Schädel eine postorbitale Schließung und eine vollständige Fusion der Stirnknochen. Die Hinterbeine weisen dünne Schienbeine auf, die etwas länger als die Oberschenkelknochen sind - dies deutet darauf hin, dass Proteopithecus ein agiler, baumbewohnender Läufer und Springer war, ähnlich wie die Marmosetten von heute. Simons und Seiffert (1999) sind der Meinung, dass Proteopithecus unter allen Primaten am ehesten Ähnlichkeiten mit den Neuweltaffen (Platyrrhini) aufweist und daher als Schwestertaxon angesehen werden kann. Die Gattung Serapia, die man früher den Parapitheciden zuordnete, ist Proteopithecus sehr ähnlich, aber etwas größer und gehört wahrscheinlich auch in diese Familie. Kay et al. (2004) ordnen die beiden Gattungen nach wie vor den Parapithecidae zu.

Eine weiterer Fund aus Steinbruch L-41 ist ein Primat namens Arsinoea, dessen Zugehörigkeit weniger klar ist und von dem lediglich ein einziges Unterkieferfragment erhalten ist. Die Zähne sind generalisiert aber wegen einiger Merkmale unverwechselbar, wie etwa den relativ flachen Backenzähnen (Simons, 1992; Simons et al., 2001).

L-41 hat schließlich das auch das älteste und primitivste Mitglied der Parapithecidae mit dem wissenschaftlichen Namen Abuqatrania hervorgebracht, von dem man zwei Unterkieferfragmente fand (Simons et al., 2001). Viele Autoren siedeln diese Art nahe der Wurzel der Altweltaffen (Catarrhini) an, Fleagle und Kay (1987) aber sind der Meinung, dass es sich bei Abuqatrania um einen der primitivsten Anthropoiden handelt und positionieren ihn noch vor der Aufteilung des Primatenstammes in Neuweltaffen und Altweltaffen.

Wenn man die Eosimiiden als Basis aller Höheren Affen auffasst, so gehören die Parapitheciden zumindest in Afrika zu den primitivsten Gattungen. Ebenfalls zur Familie Parapithecidae zählt man drei andere Gattungen aus den höheren Schichten von Fayum: Qatrania, Parapithecus und Apidium. Letztere ist die am häufigsten vertretene Primatenart unter den Funden. Diese Gattungen ereichten etwa die Größe heutiger Totenkopfäffchen mit einem Gewicht von etwa 300 Gramm bis 1,7 Kilogramm.

Von der Gattung Apidium aus dem frühen Oligozän sind viele Teile des Skeletts bekannt. Die Knochen der Extremitäten zeigen, dass Apidium relativ kurze vordere Gliedmaßen hatte und dass das Schienbein länger als der Oberschenkelknochen war (Fleagle und Kay, 1987). Diese Spezialisierungen deuten darauf hin, dass Apidium ein aktiver baumlebender Primat war, der auf allen vieren durch das Geäst kletterte und zu weiten horizontalen Sprüngen fähig war. Seine Anatomie rückt Apidium näher an die Echten Affen als an Lemuren- und Loriverwandte. In Körpergröße und Verhalten ähnelte Apidium vermutlich heutigen kleinen Neuweltaffen, wie etwa der Gattung Saimiri (Totenkopfaffen).

Die letzte Familie der Primaten aus Fayum sind die Propliopithecidae, die ältesten eindeutigen Catarrhini (Altweltaffen), die zunächst in mehreren Steinbrüchen der Fayum-Senke gefunden wurden. Die beiden Gattungen dieser Familie sind Propliopithecus (einschließlich Moeripithecus) und Aegyptopithecus. Beide sind sehr viel größer als die Arten aus Steinbruch L-41, anatomisch moderner und wogen 4 bis 8 Kilogramm. (Fleagle, 1999). Die Propliopithecinen haben wie die Altweltaffen die Zahnformel 2.1.2.3/2.1.2.3. Die Morphologie der Zähne deutet auf eine in erster Linie aus Früchten bestehende Ernährung hin. Der Schädel von Aegyptopithecus (Männchen) zeigt einen ausgeprägten Sagittalkamm, der mit zunehmendem Alter an Größe zunahm. Das Gehirn war jedoch kleiner und primitiver als das heute lebender Altweltaffen. Einzelne Gliedmaßenknochen von Propliopitecus erinnern an die Platyrrhini (Neuweltaffen) und deuten darauf hin, dass sich diese Primaten auf allen Vieren durch das Geäst bewegten. Propliopithecus hatte einen Greiffuß, was darauf hindeuten könnte, dass diese Gattung in hängend - aufrechter Körperhaltung in den Bäumen lebte (Fleagle und Simons, 1982a; Fleagle, 1999). Die größeren Aegyptopithecinen glichen in Größe und vielen Aspekten der Gliedmaßenanatomie den heutigen Brüllaffen (Alouatta), ihr Skelett war jedoch robuster und sie bewegten sich vierbeinig und langsam durch die Baumkronen. Propliopithecinen scheinen näher mit heutigen Altweltaffen und Menschenaffen verwandt zu sein als die Gattungen Proteopithecus oder Oligopithecus (Fleagle, 1999).

Der größte Art unter den ausgestorbenen Primaten aus war Aegyptopithecus zeuxis. Fast doppelt so groß wie die früheren Primaten war er laut Simons einem heutigen Brüllaffen nicht unähnlich, mit einem kurzen Schwanz und niedrigem Schädeldach. Aegyptopithecus zeuxis lebte vor etwa 28 bis 30 Millionen Jahren. Leakey et al. (1991) verglichen Aegyptopithecus mit Afropithecus, einem ausgestorbenen Anthropoiden aus dem Miozän, und kamen zu der Feststellung, dass sich u.a. die Merkmale des Gesichtsschädels und des Unterkiefers ähneln. Elwyn Simons ist ebenfalls der Meinung, dass Aegyptopithecus die ersten handfesten Hinweise auf eine Verbindung zwischen bestimmten Spezies des Oligozäns und den Menschenaffen des nachfolgenden Miozäns liefert. „Es ist möglich, dass sich Aegyptopithecus zeuxis zu den Menschenaffen aus der Gruppe der Dryopithecinen weiterentwickelte, die ihrerseits schließlich Orang-Utans, Gorillas, Schimpansen und Menschen hervorbrachten”, so Simons.

Propliopithecus chirobates ist der kleinste Vertreter unter den Propliopithecinen aus Fayum und unterscheidet sich von Propliopithecus haeckeli und Propliopithecus markgrafi durch seine Gebißstruktur. Letztere zeigen jedoch die größte Ähnlichkeit aller Affen mit den Hominoiden (Menschenaffen und Menschen), was sie in die Liste der Anwärter auf den Titel »Vorfahre des Menschen« einreiht.


Systematik


Literatur

J. G. Fleagle, R. F. Kay. 1987. The phyletic position of the Parapithecidae. Journal of Human Evolution 16: 483-532

E. L. Simons. 1992. Diversity in the early Tertiary anthropoidean radiation in Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences 89:10743-10747

E. L. Simons, D. T. Rasmussen. 1996. Skull of Catopithecus browni, an early tariary catarrhine. American Journal of Phyxical Anthropology. 100:261-292

C. F. Ross, B. Williams, R. F. Kay. 1998. Phylogenetic analysis of anthropoid relationships. Journal of Human Evolution. 35:221-306

E. L. Simons, E. R. Seiffert. 1999. A partial skeleton of Proteopithecus silviae (Primates, Anthropoidea): first associated dental and postcranial remains of an Eocene anthropoidean. Comptes Rendus de l'Acad-mie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science 329(12):921-927

Fleagle, J.G. 1999. Primate Adaptation and Evolution. Academic Press: San Diego

M. G. Leakey, R. E. Leakey, J. T. Richtsmeier, E. L. Simons and A. C. Walker. Similarities in Aegyptopithecus and Afropithecus facial morphology. Folia Primatologica 56(2):65-85.

E. L. Simons, E. R. Seiffert, P. S. Chatrath and Y. Attia. 2001. Earliest record of a parapithecid anthropoid from the Jebel Qatrani Formation, northern Egypt. Folia Primatologica 72:316-331

D. T. Rasmussen. 2002. Early catarrhines of the African Eocene and Oligocene; pp. 203-220 in WC Hartwig (ed.), The Primate Fossil Record. Cambridge University Press, Cambridge, UK

R. F. Kay, B. A. Williams, C. F. Ross, M Takai, N. Shigehara. 2004. Anthropoid Origins: A phylogenetic analysis. I: C. F. Ross and R. F. Kay (eds) Anthropoid Origins: New Visions. Plenum Press, New York

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