Trophische Kaskade

Unter einer trophischen Kaskade versteht man eine über die Nahrungskette vermittelte Veränderung der Produktion eines Ökosystems durch den Einfluss von Räubern (Prädatoren) auf Pflanzenfresser.

Hintergrund

Innerhalb eines Ökosystems hängt die Produktion und der Stoffumsatz generell vom Trophieniveau ab. Grüne Pflanzen haben eine höhere Produktion als Pflanzenfresser, diese eine höhere als Räuber erster Ordnung, usw. Diese Nahrungspyramide ergibt sich schon aus den mit jedem Konsumtionsvorgang verbundenen Umwandlungsverlusten. Die Organismen der höheren Trophieniveaus sind also im Regelfall durch das Nahrungsangebot aus dem darunter liegenden Trophieniveau (d.h. ihrer Nahrung oder Beute) in ihrer eigenen Produktion limitiert. Es gibt also mehr grüne Pflanzen als Pflanzenfresser, mehr Pflanzenfresser als Räuber, usw. Die Verhältnisse in der Produktion zwischen den Trophieniveaus stehen meist in einem festen Verhältnus zueinander, typischerweise etwa 1:10, das entspricht 90 % Verlust beim Übergang in ein höheres Niveau.

Abweichend von diesem Verhältnis beobachtet man in vielen untersuchten Ökosystemen, dass die tatsächlich zu beobachtenden Verhältnisse von diesem Modell abweichen. Die Dichte der Pflanzenfresser wird hier dann nicht "von unten" (durch ihre Nahrung) sondern "von oben" (durch ihre Prädatoren) begrenzt oder reguliert. Dadurch werden Pflanzenfresser seltener, als es dem Nahrungsangebot nach zu erwarten wäre. Ist nun die Dichte der Pflanzenfresser unter ihren Erwartungswert vermindert, können sich die von ihnen gefressenen grünen Pflanzen besser entwickeln und eine höhere Biomasse aufbauen. Das bedeutet: Indirekt, durch ihren Einfluss auf die Pflanzenfresser, bestimmen in einem solchen System die Räuber die Pflanzenproduktion entscheidend mit (anstelle von Räubern könnten selbstverständlich auch Krankheiten oder Parasiten stehen). Der Biotop enthält dann z.B. mehr Pflanzenbiomasse als ein anderer vergleichbarer Produktivität, in dem ein solcher Effekt nicht besteht. Dieser indirekte Effekt, den die Prädatoren auf Primärproduzenten ausüben, wird "trophische Kaskade" genannt.

Der Einfluss trophischer Kaskaden ist eigentlich natürlich nicht auf Ökosysteme mit drei Trophieniveaus beschränkt. Auch Räuber höherer Niveaus (Prädatoren zweiter, dritter usw. Ordnung) können durch ihren Einfluss auf Organismen der jeweils unter ihnen liegenden Niveaus genauso trophische Kaskaden auslösen. Würde ein Spitzenprädator der vierten Ebene (also ein Räuber, der andere, i.d. R. kleinere Räuber jagt) die Dichte der Räuber des darunter liegenden Niveaus stark vermindern, könnten die Pflanzenfresser dadurch häufiger werden als erwartet, und dadurch nun wieder die Pflanzenbiomasse stark vermindern. Da in realen Ökosystemen die Zahl der Trophieniveaus aus energetischen Gründen meist bei drei, seltener bei vier und kaum jemals darüber liegt, spielen solche Effekte aber in der Praxis eine viel geringere Rolle.

Ist in einem Ökosystem eine trophische Kaskade wirksam, kann man dies experimentell nachweisen. Dazu muss man die Dichte des Prädators, von dem die Kaskade ausgeht, experimentell vermindern. In dem Fall, in dem eine Kaskade wirksam ist, sollte nun nicht nur die Biomasse seiner Beute beeinflusst werden (d.h. ansteigen), sondern auch diejenige in dem trophischen Niveau darunter sich deutlich verändern. Zum Beispiel könnte der Bestand an grünen Pflanzen deutlich ansteigen, wenn ein Prädator, z.B. durch Jagd, aus dem System entfernt wird. Passiert das nicht, war keine trophische Kaskade wirksam. In diesem Fall wäre es wahrscheinlicher, dass das System von unten her gesteuert ist, z.B. durch den Nährstoffgehalt, der die Produktion der Pflanzen viel stärker begrenzt, als es in diesem Fall die Pflanzenfresser vermögen. Solche "Experimente" können auch unbeabsichtigt erfolgen, wenn ein Ökosystem durch menschlichen Einfluss verändert worden ist.

Fallbeispiele

Trophische Kaskaden sind von Ökologen in einer Vielzahl von Ökosystemen nachgewiesen, oder doch zumindest wahrscheinlich gemacht worden. In einer Serie klassischer Experimente konnten Carpenter und Kitchell in mehreren nebeneinander liegenden kleinen Seen trübes Wasser mit hohem Phytoplanktongehalt oder klares Wasser mit wenig Phytoplankton dadurch erzeugen, dass sie die Dichte der Raubfische (die selbst andere Fische, aber kein Plankton fressen), erhöhten oder verminderten^[1]. Diese Resultate konnten in zahlreichen weiteren Studien bestätigt werden^[2]. An der flachen Felsküste der St.Margarets Bucht, Nova Scotia, konnte gezeigt werden, dass das Abfischen von Hummern zum Verschwinden der ausgedehnten Seetangwälder geführt hat. Grund war hier die Ausbreitung von Seegurken, die den Tang abweiden und vorher von den Hummern kurz gehalten worden waren^[3]. Obwohl generell angenommen wird, dass trophische Kaskaden in aquatischen Ökosystemen bedeutsamer und häufiger sind^[4] gibt es auch aus terrestrischen Systemen zahlreiche Beispiele^[5]

Bedeutung

Über den generellen Einfluss trophischer Kaskaden in Ökosystemen gibt es innerhalb der ökologischen Wissenschaft noch keine Einigkeit. Obwohl die Existenz des Phänomens generell kaum bestritten wird, ist seine Relevanz unklar. Während einige Forscher Kaskaden in nahezu allen Ökosystemen am Werk sehen, sind sie nach anderer Ansicht eher seltene Ausnahmefälle. In zahlreichen Studien wurde teilweise der Einfluss von Kaskaden wahrscheinlich gemacht, während sich in vielen anderen Fällen keine solchen Effekte nachweisen ließen^[6]. Als Effekte, die dem Wirken von Kaskaden in natürlichen Systemen entgegen wirken, wurden u.a. ausgemacht: starke räumliche Heterogenität des Lebensraums, stark vernetzte Nahrungsnetze (anstelle einfacher Nahrungsketten), geringe Produktivität und Nährstoffgehalte, geringe Effizienz von Pflanzenfresser- oder Räuberarten^[7].

Einzelnachweise