Cneorum tricoccon
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Zwergölbaum (Cneorum tricoccon) | ||||||||||||
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| L. |
Cneorum tricoccon, deutsche Trivialnamen sind Zwergölbaum oder Dreibeeriger Zeiland, ist eine Pflanzenart aus der Familie der Rautengewächse (Rutaceae). In älterer Literatur (z. B. Engler 1912) wird die Gattung Cneorum jedoch als eigene Familie Cneoraceae geführt.
Verbreitung
Cneorum tricoccon ist im westlichen Mittelmeerraum verbreitet. Neben der Verbreitung auf allen Baleareninseln kommt die Pflanze auch im Osten und Süden der iberischen Halbinsel sowie in Südost-Frankreich, Sardinien, Ligurien und der Toskana vor (Straka et al. 1976; Traveset 1995b). Als typischer Standort gilt die küstennahe Macchie, in der die Pflanze meist von 50–500 m NN, maximal bis 1000 m NN vorkommt (Traveset 2002, Tébar & Llorens 1997).
Benennung
Die Art wird zum ersten Mal bei Tournefort (1700) erwähnt, welcher den Gattungsnamen Chamaelea (Chamaelea tricoccos) Tournefort prägte, welcher später von Carl von Linné (1753) in Cneorum L. umgeändert wurde. Urban (1918) beschreibt eine Pflanzenart, die er Cubincola trimera Urban nennt und fälschlicherweise als Euphorbiaceae einordnet. Diese Art, die von Chodat (1921) als Cneorum trimerum (Urban) Chodat umbenannt und den Cneoraceae zugeordnet wurde, wächst endemisch in der Sierra Maestra im Osten der Insel Kuba (Lobreau-Callen et al. 1978, Lobreau-Callen & Jérémie 1986). Jedoch scheint es sich hierbei um einen Ökotyp von C. tricoccon zu handeln (Lobreau-Callen & Jérémie 1986), obwohl es laut Carlquist (1988) bedeutende Unterschiede in der Holzstruktur von C. tricoccon und C. trimenum gibt, die er nicht nur auf Standortadaptionen zurückführt. Sollte es sich bei C. trimenum nicht um eine eigene Art handeln, wäre das Verbreitungsgebiet von C. tricoccon um den Standort Kuba zu erweitern. In jedem Fall sind beide Arten eng verwandt und ihre eigentümliche Disjunktion ist erstaunlich, denn C. tricoccon gilt als mediterraner Reliktstrauch, der sich unter tropischen Bedingungen während des frühen Tertiär entwickelt haben soll (Traveset 1995a), zu einer Zeit, in der Nordamerika und Eurasien schon getrennt waren. Da die Samen von C. tricoccon nicht von Vögeln, sondern von Eidechsen verbreitet werden (Traveset 1995a, 1995b, Riera et al. 2002), ist ein Ferntransport der Diasporen nur schwer vorstellbar. Lobreau-Callen & Jérémie (1986) beschreiben die Standorte von Cneorum (C. tricoccon bzw. C. trimerum) auf Kuba als ungestört, schwer erreichbar und endemitenreich. Daher gehen sie von einer autochthonen Art aus und lehnen die alternative Erklärung, dass die Pflanze im Zuge der Einführung von Schafen im 18. Jahrhundert in Kuba eingeschleppt wurde, ab. So bliebe als Erklärung doch nur eine Entstehung der Art vor der Trennung der Kontinente.
Beschreibung
Habitus und Blatt
Cneorum tricoccon ist ein fast unbehaarter, immergrüner Strauch, der nur selten Wuchshöhen von mehr als 1 m erreicht, in Ausnahmefällen jedoch auch Wuchshöhen um 2 m erreicht (Riera et al. 2002). Die wechselständigen Laubblätter sind sitzend, ganzrandig, schmal lanzettlich. Nebenblätter sind keine vorhanden (Van Tieghem 1899, Straka et al. 1976). Die ledrige Beschaffenheit der Blätter und ihre etwas eingerollten Blattspreiten können als xeromorphe Anpassung gewertet werden.
Blüten und Blütenstand
Die kleinen, gelben, andromonözisch verteilten Blüten stehen entweder einzeln axillär, oder seltener in dreiblütigen, achselständigen Trugdöldchen (Straka et al. 1976, Tébar & Llorens 1997, Caris et al. 2006). Die Blütenformel lautet K3 C3 A3 (G3). Es kommen jedoch gelegentlich auch tetramere Blüten oder solche mit nur einem oder zwei Staub- und Fruchtblättern vor. Trimere Blüten sind bei den Rutaceae eine Ausnahme, und da die Schwesterart Cneorum pulverulentum vierzählige Blüten bildet, ist die Trimerie vermutlich eine Reduktion. Es gibt jedoch keine Anzeichen für eine Fusion von Blattprimordien während der Blütenontogenese (Caris et al. 2006). Als weiteres abgeleitetes Merkmal im Blütenbereich ist zudem die Reduktion auf einen Staubblattkreis zu sehen. Die Kelchblätter, die längeren, lanzettlichen Kronblätter sowie die episepalen, dithekalen und tetrasporangiaten Staubblätter stehen frei, wobei die letzteren in drei Grübchen einer mächtigen Diskusaufwölbung (Androgynophor) inseriert sind (Daumann 1974, Caris et al. 2006). Das Gynözeum besteht aus einem postgenital synkarpen, dreifächerigen und oberständigen Fruchtknoten mit zentralwinkelständiger Plazentation, der in einem geraden, langen, sich ontogenetisch spät entwickelnden Griffel mit drei flachen länglich-eiförmigen Narben mündet (Straka et al. 1976, Caris et al. 2006). Die Fruchtblätter werden durch eine falsche, oft unvollständige Scheidewand in zwei Fächer unterteilt, in denen jeweils eine crassinucellate, anatrope und bitegmische Samenanlage sitzt (Engler 1912, Straka et al. 1976, Boesewinkel 1984). Im Zuge der Samenreife ändert sich die Form von anatrop nach stark kampylotrop (Boesewinkel 1984). Neben dem bereits erwähnten Diskusnektarium, bei dem der Nektar kontinuierlich über Stomata, die über die gesamte Oberfläche des Androgynophors verteilt sind, ausgeschieden wird, vermutet Van Tieghem (1899) ein Septalnektarium in der Blüte von Cneorum tricoccon. Innerhalb des Fruchtknotens finden sich drei septale Spalträume, die in der Griffelbasis nach außen münden. Diese Spalträume bezeichnet Van Tieghem als Septalnektarien und er beschreibt eine Nektarsekretion aus den die Spalträume auskleidenden Epidermiszellen (Van Tieghem 1899). Eine solche Sekretion konnte durch Versuche von Daumann (1974) nicht bestätigt werden, welcher nur eine intensive Nektarausscheidung des Diskusnektariums nachweisen konnte. Caris et al. (2006) vermuten, die Spalträume seien Resultat einer unvollständigen Synkarpie. Ähnliche Septalspalten gibt es auch bei Ruta chalepensis L. (als Ruta bracteosa DC. Prodr.; Schmid 1985) und Koelreuteria paniculata Laxm. aus den nah verwandten Sapindaceae (Ronse de Craene et al. 2000, Caris et al. 2006). Weiterhin typisch für die Blüte von C. tricoccon sind drei lappige Fortsätze, die im Übergangsbereich zwischen Fruchtknoten und Griffel ausgebildet werden und wie der Androgynophor mit Stomata ausgestattet sind (Caris et al. 2006).
Frucht
Bei der Fruchtreife von Dezember bis Juli (Blüte zwischen November und Juni) entwickelt sich eine rötlich gefärbte fleischige Frucht, die in drei steinfruchtartige Teilfrüchte zerfällt (Straka et al. 1976, Traveset 1995b, Caris et al. 2006). Beim Zerfall der Frucht könnten laut Caris et al. (2006) die Septalspalten eine Rolle spielen.
Bestäubung
Die Bestäubung erfolgt durch verschiedene Hymenopteren. Im Speziellen werden von Daumann (1974) Apis mellifera L. (Honigbiene), Ceratina cucurbitina ROSSI., Ceratina cyanea K., Halictus gemmens DOURS., Halictus smeathmanellus K. und Xylocopa violacea L. als Bestäuber in Frankreich genannt. Auf Cabrera, wo Apis mellifera nicht vorkommt, tritt Plagiolepis pygmaea als zusätzlicher Bestäuber auf (Traveset 2002).
Pollen und Chromosomenzahl
Der Pollen ist tricolporat und 35 x 29 µm groß (Erdtman 1952) und die Chromosomenzahl beträgt nach Goldblatt (1976) 2n = 36.
Samenverbreitung
Cneorum tricoccon ist saurochor und als Verbreiter sind die beiden Eidechsen Podarcis lilfordi und P. pityusensis (Lacertidae) bekannt. Die Früchte werden von den Eidechsen gefressen. Nach der Darmpassage keimen die Samen aus, sodass hier von einer Endozoochorie bzw. Endosaurochorie gesprochen werden muss (Traveset 1995a, 1995b, Riera et al. 2002). Seit etwa 250 n. Chr., also nachdem der Mensch Wiesel und Schlangen auf den Balearen eingeführt hat, gelten die erwähnten Eidechsenarten auf Mallorca und Menorca als ausgestorben, sodass noch andere Verbreitungsmöglichkeiten existieren müssen. Laut Traveset (1995b) übernehmen die später als Wiesel und Schlangen eingeführten Baummarder (Martes martes) und Ginsterkatze (Genetta genetta) die Verbreitung. Im Gegensatz zu den Eidechsen scheint die Verbreitung durch die carnivoren Säuger jedoch nicht sehr effektiv zu sein, da die Säuger im Gegensatz zu den Eidechsen nicht alle Früchte von der Pflanze entnehmen. So gibt es in Menorca nur noch eine etwa 50 Exemplare kleine Population von C. tricoccon. Fossile Funde deuten hingegen auf eine größere Verbreitung in früheren Zeiten hin. Im Zuge der Umstellung auf andere Verbreiter haben sich scheinbar auch die Standorte der Pflanzen verlagert. Im Gegensatz zu den fossilen Belegen (Eidechse als Verbreiter), die eine Verbreitung der Pflanzen auf den Bereich zwischen Meeresniveau bis auf 500 m NN nahelegen, sind heute die Pflanzen auf bis zu 1000 m NN zu finden (Riera et al. 2002). Als Grund dafür werden in diesem Zusammenhang wieder die Marder und Ginsterkatzen genannt, welche vor allem in höheren Lagen leben.
Literatur
- Boesewinkel, F. D. (1984). Development of ovule and seed coat in Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae). Acta Bot. Neerl. 33 (1): pp. 61-70.
- Caris, P., Smets, E., De Coster, K. & Ronse De Craene, L. P. (2006). Floral ontogeny of Cneorum tricoccon L. (Rutaceae). Plant Systematics and Evolution 257: pp. 223-232.
- Carlquist, S. (1988). Wood anatomy of Cneoraceae: Ecology, relationships, and generic definition. Aliso. Vol. 12, no. 1: pp. 7-16.
- Chodat, R. (1921). Sur un nouveau Cneorum. Le Cneorum trimerum (Urb.) Chodat. Bulletin de la Société Botanique, Genéve, ser. 2. 124: pp. 23-24.
- Daumann, E. (1974). Zur Frage nach dem Vorkommen eines Septalnektariums bei Dicotyledonen. Zugleich ein Beitrag zur Blütenmorphologie und Bestäubungsökologie von Buxus L. und Cneorum L. Preslia 42: pp. 97–109.
- Engler, A. (1912). Syllabus der Pflanzenfamilien. Gebrüder Borntraeger. Berlin: 387p.
- Erdtman, G. (1952). Pollen morphology and plant taxonomy - Angiosperms. Almquist and Wiksell, Stockholm. 539p.
- Goldblatt, P. (1976). New or Noteworthy Chromosome Records in the Angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 63, No. 4: pp. 889-895.
- C. Linnaeus, (1753). Species plantarum, 1st ed. Stockholm.
- Lobreau-Callen, D. & Jérémie, J. (1986). L´espéce Cneorum tricoccon (Cneoraceae, Rutales) représentée á Cuba. Grana. 25, pp. 155-158.
- Lobreau-Callen, D., Nilsson, S., Albers, F. & Straka, H. (1978). Les Cneoraceae (Rutales) : étude taxonomique, palynologique et systématique. Grana 17: pp. 125-139.
- Riera, N., Traveset, A. & Garcia, O (2002). Breakage of mutualisms by exotic species: the case of Cneorum tricoccon L. in the Balearic Islands (Western Mediterranean Sea). Journal of Biogeography 29: pp. 713-719.
- Ronse de Craene, L. P., Smets, E. & Clinckemaillie, D. (2000). Floral ontogeny and anatomy in Koelreuteria with special emphasis on monosymmetry and septal cavities. Plant Systematics and Evolution 223, pp. 91-107.
- Schmid, R. (1985). Functional interpretations of the morphology and anatomy of septal nectaries. Acta Bot. Neerl. 34 (1): pp. 125-128.
- Straka, H., Albers, F. & Mondon, A. (1976). Die Stellung und Gliederung der Familie Cneoraceae (Rutales). Beiträge zur Biologie der Pflanzen 52: pp. 267-310.
- Tébar, F. J. & Llorens, L. (1997). Floral biology of Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae): an unknown case of andromonoecy. Collect. Bot. 23: pp. 105-113.
- Tournefort, J. P. (1700). Institutiones rei Herbariæ - Tomus Primus. Parisiis e typographia regia: 697p.
- Traveset, A. (1995a). Reproductive ecology of Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae) in the Balearic Islands. Botanical Journal of the Linnean Society. Vol. 117, Issue 3: pp. 221-232.
- Traveset, A. (1995b). Seed dispersal of Cneorum tricoccon L. (Cneoraceae) by lizards and mammals in the Balearic Islands. Acta Oecologica 16(2): pp. 171-178.
- Traveset, A. (2002). Consequencias de la ruptura de mutualismos planta-animal para la distribución de especies vegetales en las Islas Baleares. Revista Chilena de Historia Natural 75: pp. 117-126.
- Urban, I. (1918). Über zwei Euphorbiaceen-Gattungen. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 36: pp. 501-507; Tafel XVI.
- Van Tieghem, M. P. (1899). Sur les Cnéoracées. Annales des Sciences Naturelles Botanique, Sér. 8, 9: pp. 363-369.
Weblinks
- Eintrag bei Plants for a Future. (engl.)
- Steckbrief in der Flora de Iberia. (span.)