Flügelkiemer

Flügelkiemer
Rhabdopleura normani, Teil eines Tierstocks mit zwei Zooiden (Einzeltiere), einer links oben (unscharf), der andere in der Mitte mit zwei Tentakeln.

Rhabdopleura normani, Teil eines Tierstocks mit zwei Zooiden (Einzeltiere), einer links oben (unscharf), der andere in der Mitte mit zwei Tentakeln.

Systematik
Unterreich: Vielzellige Tiere (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia)
Stamm: Kiemenlochtiere (Hemichordata)
Klasse: Flügelkiemer
Wissenschaftlicher Name
Pterobranchia
Lankester, 1877

Die Flügelkiemer (Pterobranchia) sind marine Hemichordaten. Die Millimeter-großen wurmförmigen Tiere leben meist kolonial am Meeresboden, wo sie Nahrungspartikel mit ihrem charakteristischen Tentakelapparat aus dem Wasser filtrieren. Sie waren ursprünglich nur von Dredgeproben aus der Tiefsee bekannt, wurden inzwischen aber auch im Flachwasser warmer Meere nachgewiesen.

Merkmale und Verwandtschaftshypothesen

Der Körper der Flügelkiemer lässt sich in die dem Nahrungsfang dienende Tentakelregion, den gehäusebauenden Rostralschild und den sackförmigen, Eingeweide und Keimdrüsen enthaltenden Rumpf untergliedern. Coelomräume gibt es nur im Rostralschild und in der Tentakelregion. Der Rumpf ist bei den meisten Arten dunkel gefärbt, die Tentakel rötlich. Auf der Vorderseite des Rostralschilds befindet sich unten ein rotes Band.

Aufgrund des Tentakelapparates sah man in den Flügelkiemern auch mögliche nahe Verwandte der Lophophorata (syn.: Tentaculata), also einer Großgruppe aus Hufeisenwürmern (Phoronida), Armfüßern (Brachiopoda) und Moostierchen (Bryozoa). Diese Verwandtschaftshypothese war von großer Bedeutung für das System der zweiseitig-symmetrischen Tiere (Bilateria), weil es die Flügelkiemer als vermeintlich urtümliche Deuterostomier mit den Lophophorata als vermeintlich urtümlichen Protostomiern zusammenführte. Sie wurden in einigen dieser Deutungen sogar als Repräsentanten der urtümlichsten Bilaterier angesehen.

Molekularbiologische Untersuchungen haben einen solchen urtümlichen Status der Flügelkiemer aber nicht bestätigen können, so dass mittlerweile davon ausgegangen wird, dass ihr Filtrierapparat nicht homolog zum Filtrierapparat der Lophophorata ist, und auch sonst keine nähere Verwandtschaft zu Protostomiern besteht[1].

Diesen Untersuchungen zur Folge sind die Flügelkiemer eher eine sehr spezialisierte Deuterostomiergruppe, die am wahrscheinlichsten aus eichelwurmartigen Vorläufern entstand (früher nahm man für die Hemichordata eher den umgekehrten Evolutionsverlauf an, also Entstehung der Eichelwürmer aus flügelkiemerartigen Vorläufern).

Anhand von Tiefseephotos aus den 1970er Jahren beschriebene Zwischenformen zwischen Flügelkiemern und Eichelwürmern, sogenannte "Lophenteropneusten", wurden 2005 nach ersten Fängen dieser Tiere als spezialisierte Eichelwürmer identifiziert, die nur sehr hypothetisch mit den Flügelkiemern in Verbindung gebracht werden können [2].

Innere Systematik

Es gibt drei Familien mit jeweils einer Gattung. Die Familien werden anhand des Tentakelapparats, des Gebäusebaus und weiterer anatomischer Merkmale unterschieden.

  • Familie Atubaridae
    • Gattung Atubaria, vier Tentakelpaare, wahrscheinlich ohne Gehäuse.
      • Atubaria heterolopha Sato, 1935
  • Familie Cephalodiscidae, vier bis neun Tentakelpaare mit bis zu 50 Fiedern je Tentakel.
    • Gattung Cephalodiscus
      • Cephalodiscus agglutinans Harmer & Ridewood, 1914
      • Cephalodiscus atlanticus Bayer, 1962
      • Cephalodiscus australiensis unbekannter Autor
      • Cephalodiscus calciformis Emig, 1977
      • Cephalodiscus densus Andersson, 1907
      • Cephalodiscus dodecalophus McIntosh, 1882
      • Cephalodiscus evansi Ridewood
      • Cephalodiscus fumosus John, 1932
      • Cephalodiscus gilchristi Ridewood, 1908
      • Cephalodiscus gracilis Harmer, 1905
      • Cephalodiscus graptolitoides Dilly, 1993
      • Cephalodiscus hodgsoni Ridewood, 1907
      • Cephalodiscus indicus Schepotieff, 1909
      • Cephalodiscus kempi John, 1932
      • Cephalodiscus levinseni Harmer, 1905
      • Cephalodiscus nigrescens Lankester, 1905
      • Cephalodiscus sibogae Harmer, 1905
      • Cephalodiscus solidus Andersson, 1907
  • Familie Rhabdopleuridae
    • Gattung Rhabdopleura, nur ein Tentakelpaar mit bis zu 15 bis 30 Fiedern je Tentakel.
      • Rhabdopleura annulata Norman, 1921
      • Rhabdopleura compacta Hincks, 1880
      • Rhabdopleura normani Allmann, 1869
      • Rhabdopleura striata Schepotieff, 1909

Nahe Verwandte der Flügelkiemer sind die ausgestorbenen Graptolithen, die vom mittleren Kambrium bis zum unteren Karbon weltweit verbreitet waren und wichtige Leitfossilien für das Ordovizium und das Silur sind. Neben sessilen Formen sind von ihnen auch viele Gattungen bekannt, die mit Hilfe von Schwimmkörpern pelagisch lebten. Die fossilierbaren Teile des Flügelkiemers Cephalodiscus graptolithoides sind den Fossilien der Graptolithen so ähnlich, das einige Wissenschaftler der Ansicht sind, das die Graptolithen bei den Pterobranchen eingeordnet werden müssen [3].

Literatur

  • Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere, 2. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2007, ISBN 3-8274-1575-6

Einzelnachweise

  1. K. M. Halanych: Convergence in the feeding apparatuses of lophophorates and pterobranch hemichordates revealed by 18S rDNA: an interpretation. In: Biological Bulletin 1996, Nr. 190, S. 1-5
  2. N. D. Holland et al.: Lophenteropneust hypothesis refuted by collection and photos of new deep-sea hemichordates.. In: Nature 2005, Nr. 434, S. 374-376
  3. Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart; : 1. Aufl. 2008, Seite 225, ISBN 3-8252-3119-4

Weblinks

 Commons: Pterobranchia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Vorlage:Commonscat/WikiData/Difference
  • van der Land, J. (2010). Pterobranchia: World Register of Marine Species Pterobranchia

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