Gemeine Becherjungfer
| Gemeine Becherjungfer | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gemeine Becherjungfer (Enallagma cyathigerum), Männchen | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Enallagma cyathigerum | ||||||||||||
| (Charpentier, 1840) |
Die Gemeine Becherjungfer (Enallagma cyathigerum), früher auch als Becher-Azurjungfer bezeichnet, ist eine Kleinlibellenart aus der Familie der Schlanklibellen (Coenagrionidae). Sie stellt nur relativ geringe Ansprüche an ihren Lebensraum und ist daher eine der am weitesten verbreiteten und auch häufigsten Libellen Europas.[1]
Merkmale
.jpg)
.JPG)
.jpg)
Merkmale der Imagines
Die Gemeine Becherjungfer ist eine typische Schlanklibelle mit einer Körperlänge von 29 bis 36 Millimetern und einer Flügelspannweite von 40 bis 45 Millimetern. Die Männchen haben eine hellblaue Grundfarbe mit jeweils schwarzen Zeichnungen an den Segmentenden des Hinterleibs (Abdomen). Mittig auf der Oberseite des Vorderkörpers (Thorax) befindet sich ein breiterer schwarzer Mittelstreifen, dieser wird – bei den Männchen selten, bei Weibchen häufiger – von einer feinen hellen Mediannaht geteilt, das Merkmal kann aber sehr schwach ausgebildet sein oder ganz fehlen. Der Mittelstreifen wird beidseits von den hellblauen Antehumeralstreifen flankiert, diese sind mindestens so breit wie die dann folgenden schwarzen Humeralstreifen. Auf den darunterliegenden hellblauen Thoraxseiten befinden sich zwei kürzere schwarze Striche, der obere der beiden ist dabei nur sehr rudimentär oder gar nicht ausgebildet, so dass er ohne vergrößernde Betrachtung meist nicht wahrnehmbar ist.
Auf dem zweiten Hinterleibssegment findet sich die namensgebende Zeichnung in Form eines gestielten Bechers – manchmal wird diese Figur auch als pilzförmig beschrieben. Sie ist allerdings recht variabel und kann daher nicht allein zur Bestimmung herangezogen werden. Die Zeichnung der Hinterleibssegmente drei bis fünf ist ähnlich, aber ausgedehnter und reicht an den Segmentseiten herunter. Auf dem sechsten und siebten Segment nimmt die Zeichnung dann fast die ganze Fläche ein. Die achten und neunten Hinterleibssegmente der männlichen Imagines sind wieder ganz blau und bilden damit ein auffallendes „Schlusslicht“.
Die Weibchen sind kräftiger gebaut; die schwarze, jeweils zu den vorderen Segmentstößen lanzettartig zugespitzte Zeichnung ist ausgedehnter als bei den Männchen. Vor dem Legebohrer, auf dem achten Hinterleibssegment, befindet sich ein abstehender Dorn. Wie in der Unterfamilie der Ischnurinae nicht ungewöhnlich, treten die Weibchen in verschiedenen Farbvarianten auf.[2] Es gibt androchrome, wie die Männchen gefärbte Weibchen, und grünliche oder hell bräunlich-graue Formen. Von letzteren ist noch nicht geklärt, ob es sich eventuell um die Jugendform der grünen Morphe handelt. Die Häufigkeitsverteilung der verschiedenen Farbmorphen variiert regional stark.[3]
Kurz nach der Umwandlung zur Imago sind die Libellen noch ohne Zeichnung – diese entwickelt sich erst innerhalb der nächsten Stunden. Auch die typische Blaufärbung wird erst während der Ausreifung in den folgenden Tage gebildet. Diese Färbung ist nicht an Pigmente gebunden, sondern wird durch die Lichtbrechung an einer Suspension mikroskopischer Partikel (Tyndall-Effekt) vor einer schwarzen Pigmentschicht innerhalb der Epidermiszellen gebildet und von außen durch die durchsichtige Kutikula wahrgenommen.[4] Dadurch ist Enallagma cyathigerum zu einem physiologischem Farbwechsel befähigt, bei dem durch Pigmentwanderung in den Epidermiszellen die Körperfarbe bräunlich verdunkelt werden kann. Da dieser Effekt nur bei tiefen Außentemperaturen auftritt, dient er wahrscheinlich dem schnelleren Aufwärmen durch die höhere Absorption der Sonnenstrahlung in der dunklen Farbphase.[5]
Ähnliche Arten
Die Gemeine Becherjungfer ähnelt den verschiedenen Arten der Azurjungfern (Coenagrion) und wird deshalb in vielen älteren Bestimmungsbüchern auch Becher-Azurjungfer genannt. Sie gehört jedoch zur Gattung der Becherjungfern (Enallagma), so dass heute meist der die Gattung korrekt bezeichnende Name „Gemeine Becherjungfer“ verwendet wird. Gerade die Weibchen beider Gattungen können durch ihre sehr ähnlichen Zeichnungen leicht verwechselt werden. Ein sicheres Unterscheidungsmerkmal ist, neben dem abstehenden Dorn vor dem Legebohrer, die Zeichnung der Thoraxseitenflächen. Bei Männchen wie Weibchen von Enallagma cyathigerum ist diese Fläche bis auf einen kleinen schmalen Strich zeichnungslos, bei den Azurjungfern und auch bei der ebenfalls ähnlichen Pokaljungfer (Erythromma lindenii) sind hier immer zwei deutlich ausgeprägte Striche zu erkennen. Braune Weibchen können an die Weibchen der Winterlibellen (Sympecma) erinnern.
Merkmale der Larven
Die Larven der Gemeinen Becherjungfer ähneln den Larven anderer Kleinlibellen, sind jedoch deutlich transparenter. An den Schenkeln ist eine schwache, aber zumeist gut erkennbare, Ringzeichnung ausgebildet. Sicheres Bestimmungsmerkmal ist eine kleine Nebenborste an der Basis der letzten Fangborste der Fangmaske. Am Körperende befinden sich die im Vergleich zu Larven anderer Arten großen und breiten, hinten zugespitzten und mit oft mit schwach sichtbaren Querstreifen in der Spitzenhälfte gezeichneten Kiemenblätter.[6] Diese können, auffällig gewedelt, als Drohgebärde gegen Artgenossen eingesetzt werden. Normalerweise sind die sehr aktiven Larven untereinander aber friedlich. Erbeutet werden in der Hauptsache Wasserfloh- und Zuckmückenlarven,[3] die Überwinterung erfolgt im vorletzten oder einem der davor liegenden Larvenstadien.[6]
Verbreitung
Das paläarktische Verbreitungsgebiet von Enallagma cyathigerum reicht vom nördlichen Polarkreis bis zum Hohen Atlas und östlich bis Kamtschatka.[1] In Mitteleuropa ist die Art meist häufig, im Mittelmeerraum jedoch auf Berglagen beschränkt.[3] Erst in jüngerer Zeit wurde erkannt, dass die nordamerikanische Population, die bisher ebenfalls zu E. cyathigerum gestellt wurde, dieser zwar stark ähnelt, genetisch aber von ihr getrennt ist. Seither wird sie als als eigenständige Art Enallagma annexum betrachtet.[7][8]
Die Gemeine Becherjungfer besiedelt eine Vielzahl verschiedener Gewässertypen, bevorzugt Stillgewässer mit offener Wasserfläche oder langsam fließende Gewässer, ist ansonsten aber anspruchslos. Als Pionierart findet sie sich oft an neu angelegten Seen, Gruben und Teichen. Verlandende Gewässer werden gemieden, auch an Gewässern mit hohem Fischbesatz ist Enallagma cyathigerum seltener – vermutlich wegen des hohen Fraßdrucks. Im norddeutschen Raum werden vorzugsweise Moorgewässer besiedelt, teilweise in hoher Dichte.[3]
Die IUCN stuft Enallagma cyathigerum als ungefährdet (least concern) ein.[7]
Lebensweise
.jpg)
.jpg)
Die Hauptflugzeit der Imagines liegt zwischen Juni und August. Im Gegensatz zu anderen Kleinlibellen fliegt die Gemeine Becherjungfer oft über der freien Wasserfläche und nutzt hier die spärliche Vegetation, die nur wenige Zentimeter aus dem Wasser ragt, als Sitzwarte. Die Männchen halten ihre Körper dabei nahezu horizontal und sind durch dieses Spezifikum oft schon von weitem zu identifizieren.
Wie die überwiegende Zahl der Kleinlibellen ist E. cyathigerum ein Lauerjäger, der potentielle Beute horizontal anfliegt, mit den Beinen ergreift und mit ihr auf die Sitzwarte zurückkehrt, um sie dort zu verzehren. Zum Beutespektrum gehören Klein- und Kleinstinsekten wie Stech- und Kriebelmücken, die Art hat aber keine spezifischen Ansprüche, sondern frisst alles, was sie überwältigen kann. Becherjungfern unternehmen zudem Suchflüge zum gezielten Beuteerwerb in der Gewässerrandvegetation. Hierbei werden auch sitzende Tiere, zum Beispiel Blattläuse, aufgenommen oder sogar gezielt Beute aus Netzen von Radspinnen gepflückt, ohne dabei in Kontakt mit dem Spinnennetz zu geraten.[9]
Fortpflanzung
.jpg)
Ab Mitte Mai suchen die ausgereiften Weibchen die Gewässer zur Fortpflanzung auf, wo sie von den Männchen schon erwartet werden. Häufig gelingt es einem Männchen, ein Weibchen schon zuvor abzupassen, so dass das Paar das Fortpflanzungsgewässer bereits als Tandem erreicht. Allein erscheinende Weibchen werden von den Männchen mit den Hinterleibsanhängen am Prothorax gepackt, dabei sind Hinterleibsanhänge und die Form des Prothoraxes artspezifisch aufeinander abgestimmt und greifen passgenau ineinander. Das Paar fliegt so verbunden dann zickzackförmig eine weitere Strecke, wobei es von anderen, bisher erfolglos gebliebenen, Männchen verfolgt wird. Diese versuchen das Tandem zu trennen, um selbst das Weibchen ergreifen zu können.
Die eigentliche Kopulation erfolgt sitzend in der Uferrandvegetation, und kann zwischen zehn und sechzig Minuten dauern. Die Libellen bilden dazu ein Paarungsrad und krümmen ihre Abdomen zurück, so dass die Kopulationsorgane sich berühren und miteinander verankern können. Zuvor füllt das Männchen seine Samenblase und führt dazu den am Ende des Abdomens liegenden Samenausführgang zu seinem weiter vorn gelegenen Kopulationsorgan.
Bei der Kopulation räumt das Männchen vor der eigentlichen Spermaübertragung mit dem sekundären Begattungsorgan eventuell vorhandenes Sperma anderer Männchen aus vorhergehenden Begattungen aus. Dazu besitzt es an der Spitze des Penis Strukturen, mit denen es fremdes Sperma ergreifen und aus dem Genitaltrakt der Weibchen entfernen kann. Da die Eier erst unmittelbar vor der Eiablage befruchtet werden, verschafft es seinem eigenen Sperma hierdurch eine günstigere Position zur Befruchtung und sich selbst damit einen Reproduktionsvorteil.[10]
Eiablage
Nach der eigentlichen Paarung fliegt das Paar im Tandemflug auf die offene Wasserfläche hinaus, um mit der Eiablage zu beginnen. Es setzt sich auf kurz über die Wasseroberfläche hinausragende Pflanzen ab, wo das Weibchen mit seinem Legebohrer die Eier in lebendes oder totes pflanzliches Gewebe bohrt und so bis zu acht Eier pro Minute legt. Das Männchen bleibt dabei zunächst am Weibchen angekoppelt, welches während der Eiablage regelmäßig rückwärts unter Wasser abtaucht. Sobald das Weibchen vollständig unter Wasser ist, trennt das Männchen die Verbindung. Das Weibchen dreht sich dann um und steigt kopfüber weiter unter Wasser, während es die Eier in einer unregelmäßigen Zickzacklinie in die Wasservegetation einbohrt. Dabei wechselt es geschickt auch auf andere Pflanzen über und kann bis zu 90 Minuten unter Wasser verbleiben. Dies ist die längste bisher bei einer Libelle festgestellte Tauchzeit.[3] Geschützt wird das Tier dabei von der physikalischen Kieme, einer feinen Luftschicht, die die getauchte Libelle umgibt, und ihr die Atmung unter Wasser erlaubt. Verbrauchter Sauerstoff wird in der Luftschicht durch Diffusion aus dem Wasser ersetzt, während das entstandene Kohlendioxid zurück diffundiert. Durch rollende Bewegungen um die Körperlängsachse kann dieser Luftaustausch bei Bedarf noch gesteigert werden.[11]
Unter Wasser sind die Weibchen einem hohen Fraßdruck durch Räuber ausgesetzt, aber auch der Gefahr, nach dem Auftauchen von der Oberflächenspannung des Wassers festgehalten zu werden und nicht mehr auffliegen zu können. Die Weibchen von Enallagma cyathigerum versuchen daher, möglichst ihren gesamten Eivorrat während eines einzigen Tauchgangs abzulegen.[3] Das Männchen erwartet die Rückkehr seiner Partnerin normalerweise an der Wasseroberfläche und versucht so, die erneute Paarung mit einem weiteren Männchen zu verhindern. Nach dem Auftauchen des Weibchens koppelt es sich erneut an, um es zu einer weiteren Eiablagestelle zu bringen. Gelingt es nicht, das Weibchen aus dem Wasser zu ziehen, versuchen beide das nächste Emerssubstrat zu erreichen. Dabei zieht das Männchen seine Partnerin, von dieser durch Schlagen mit den Vorderflügeln unterstützt, durch das Wasser. Die so erreichte Geschwindigkeit kann bis zu zehn Zentimeter pro Sekunde betragen.[3]
Bisweilen verlässt das Männchen die Abtauchstelle des Weibchens auch direkt, um zu versuchen, sich mit einem weiteren Weibchen zu paaren. Das wieder aufgetauchte Weibchen macht, sofern es nicht selbständig aus dem Wasser starten kann, mit charakteristischen Bewegungen des Abdomens auf sich aufmerksam, so dass es meist schon nach kurzer Zeit von einem der in hoher Dichte fliegenden Männchen gefunden wird.
Larvalentwicklung
Zwei bis drei Wochen nach der Eiablage schlüpfen die Larven. Bis zur Umwandlung zur Imago durchlaufen die Larven zehn bis zwölf Häutungsstadien, in Mitteleuropa meist innerhalb eines Jahres. In kühlen Berglagen kann die Entwicklung auch bis zu vier Jahren dauern. Die Larve überwintert in einem der letzten Häutungsstadien.
Die Schlüpfperiode liegt zwischen Ende April und Anfang September mit der größten Schlupfrate im Juni. Im Gegensatz zu vielen anderen Kleinlibellenlarven, die zum Schlüpfen an das seichte Ufer wandern, nutzt Enallagma cyathigerum meist senkrechte Halme der offenen Wasservegetation. Der Schlupf erfolgt dann nur wenige Zentimeter über der Wasserfläche.
Systematik
Die Gemeine Becherjungfer wird innerhalb der Schlanklibellen in die Gattung der Becherjungfern (Enallagma) gestellt, die 1840 von Toussaint von Charpentier angelegt wurde. Sie ist Typusart der Gattung. Die weltweit über vierzig Arten zählende Gattung wird in Europa nur von E. cyathigerum vertreten, das als phylogenetisch junge Art erst vor stammesgeschichtlich kurzer Zeit hierher gelangte.[3]
Nach van Tol, naturalis 2005 werden vier Unterarten anerkannt,[12] wobei jedoch nach der neueren Quelle Schnorr, Paulson 2012 Enallagma vernale als eigenständige Art anerkannt wird.[13]
- E. cyathigerum antiquum (Bartenef, 1956)
- E. cyathigerum cyathigerum (Charpentier, 1840)
- E. cyathigerum mongolicum Benedek, 1968
- E. cyathigerum vernale Gloyd, 1943
In Marokko überlappt das Verbreitungsgebiet mit der sehr nahe verwandten Enallagma deserti, beide hybridisieren.[14] Enallagma deserti wird deshalb von manchen Bearbeitern auch als Unterart zur Gemeinen Becherjungfer gestellt.[15]
Der wissenschaftliche Name bezieht sich auf „Enallagma“ (griech. Vertauschung), und wurde von Charpentier ursprünglich für alle blauen und schwer unterscheidbaren Schlanklibellen gewählt. Das Artepitheton cyathigerum (lat.) bildet sich aus „cyathus“ (griech. Lehnwort Becher) und -ger(um) (lat. tragend).[3]
Quellen
Literatur
- Klaus Sternberg, Rainer Buchwald (Hrsg.): Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1: Allgemeiner Teil, Kleinlibellen (Zygoptera). Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1999, ISBN 3-8001-3508-6.
- Klaas-Douwe B. Dijkstra: Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe. British Wildlife Publishing, Gillingham 2006, ISBN 0-953139948.
- Heiko Bellmann: Der Kosmos-Libellenführer. Die Arten Mitteleuropas sicher bestimmen, Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-440-10616-7.
- Gerhard Jurzitza: Der Kosmos-Libellenführer. Die Arten Mittel- und Südeuropas, Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-08402-7.
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 Reinhard Jödicke: Enallagma cyathigerum (Charpentier, 1840). In Dijkstra: Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe, S. 101–103.
- ↑ Jill Silsby: Subfamily Ischnurinae (Blue-tailed Damselflies). In: Dragonflies of the World. Smithsonian, Washington 2001, ISBN 1-560-98959-9, S. 110–112.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 K. Sternberg, F.-J. Schiel: Enallagma cyathigerum. In Sternberg, Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1, S. 300 ff.
- ↑ K. Sternberg: Bau und Funktion des Libellenkörpers – Körperfarbe. In Sternberg, Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1, S. 91 ff.
- ↑ K. Sternberg: Thermoregulation. In Sternberg, Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1, S. 133 ff.
- ↑ 6,0 6,1 Heiko Bellmann: Becher-Azurjungfer. In: Der Kosmos-Libellenführer. Die Arten Mitteleuropas sicher bestimmen, Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-440-10616-7, S. 142–143.
- ↑ 7,0 7,1 Enallagma cyathigerum in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2010.4. Eingestellt von: R. Dow, 2007. Abgerufen am 9. Februar 2011.
- ↑ Dennis Paulson: Northern Bluet. In Dragonflies and Damselflies of the East, S. 95–97.
- ↑ Christine Fischer: Enallagma cyathigerum und Ischnura elegans als Kleptoparasiten in Spinnennetzen (Odonata: Coenagrionidae). In Libellula, Zeitschrift der Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen e.V. 28 (3/4) 2009, ISSN 0723-6514.
- ↑ A. Martens: Fortpflanzungsverhalten der Libellen – Liebe im Rad. In Sternberg, Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1, S. 146 ff.
- ↑ A. Martens: Fortpflanzungsverhalten der Libellen – Unterwassereiablage. In Sternberg, Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1, S. 156.
- ↑ Enallagma cyathigerum in taxonomy [Odonata]. Eingestellt von Dr. Jan van Tol, naturalis, Nationaal Natuurhistorisch Museum. Abgerufen am 22. März 2011
- ↑ Martin Schorr, Dennis Paulson: World Odonata List. Update vom 17. Juli 2012 (Download).
- ↑ Jean-Pierre Boudot, Vincent J. Kalkman u. a. (Hrsg.): Atlas of the Odonata of the Mediterranean and North Africa. Libellula Supplement 9, Zeitschrift der Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen e.V. 2009, ISSN 0723-6514, S. 60.
- ↑ Reinhard Jödicke: Enallagma deserti (Selys, 1871). In Dijkstra: Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe, S. 102–102.
