Microviridae
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Die Microviridae (von griechisch μικρός: klein) sind eine Familie von Viren, die als Bakteriophagen verschiedene Bakterien infizieren, darunter Vertreter der Enterobacteriaceae und auch intrazellulär lebende Bakteriengruppen. Aufgrund ihres Wirtsspektrums sind die Microviridae ubiquitär in Abwässern, Erde oder Fäkalien präsent. Die erste und am besten charakterisierte Spezies der Familie ist der Enterobakteriophage φX174 (früher auch als Coliphage φX174 bezeichnet).
Morphologie
Die Virionen der Microviridae bestehen aus einem einfachen, ikosaedrischen Kapsid (T=1), das aus drei oder vier verschiedenen Kapsidproteinen aufgebaut sind. Die unbehüllten Kapside haben einen Durchmesser von 25 bis 27 Nanometer. Die reifen Virionen gehen aus intrazellulären Vorläuferkapsiden (Prokapside) hervor, bei denen ein oder zwei Strukturproteine (scaffolding proteins, „Gerüst-Proteine“) durch ein grobes, vorläufiges Gerüst die Bindung der DNA und den Zusammenbau der Kapsomere ermöglichen. [1] Diese Gerüstproteine werden bei der Reifung des Kapsides wieder aus dem Verband gelöst, sobald die Hauptkapsidproteine eine ikosaedrische Anordnung eingenommen haben und das Kapsid geschlossen ist. Die Hauptkomponenten der Kapside bestehen aus einem Spike-Protein und einem Kapsidprotein (F oder Vp1), die sich zu großen fünfstrahligen (Pentamere) Kapsomeren zusammenlagern. Die 5,4 nm (beim Enterobakteriophage ΦX174) weit nach außen ragenden Spike-Proteine vermitteln die spezifische Anheftung und Aufnahme in die Bakterienzelle.
Die Kapside der Gattungen Bdellomicrovirus und Chlamydiamicrovirus zeigen eine spezifische Dichte von 1,30 bis 1,31 g/cm3 in der Ultrazentrifugation mit Cäsiumchlorid, während die Vertreter der beiden anderen Gattungen alle eine signifikant höhere Dichte von etwa 1,40 g/cm3 aufweisen. Die Virionen sind sehr umweltstabil bei pH-Werten zwischen 6,0 und 9,0 und können mit Detergenzien, 2-Propanol oder Chloroform nicht inaktiviert werden.
Genom
Die Microviridae besitzen als Genom ein ringförmig geschlossenes (zirkuläres), einzelsträngiges (engl. single stranded) DNA-Molekül mit positiver Polarität. Es umfasst bei der Gattung Microvirus zwischen 5.300 und 6.100 Nukleotide, die anderen Gattungen besitzen deutlich kleinere Genome mit 4.400 bis 4.900 Nukleotiden. Die Anordnung der vier größten Offenen Leserahmen (ORF) ist innerhalb der Familie gleichförmig; sie sind meist von kurzen, nicht-kodierenden Abschnitten voneinander getrennt. Zusätzlich existieren verschiedene ORFs, die mit anderen Leserastern in die großen Leserahmen eingebettet sind. Die Replikation des Genoms verläuft bei den Microviridae über eine doppelsträngige DNA-Zwischenstufe, im Detail ist die Replikation zwischen den Gattungen jedoch sehr unterschiedlich. Bei den Microviridae ist ein Horizontaler Gentransfer beschrieben, der eine größere Variabilität der Genome innerhalb der Virusfamilie hervorgebracht hat und der in wesentlich höherem Umfang als bei doppelsträngigen DNA-Bakteriophagen vorkommt. [2]
Biologische Bedeutung
Viren der Gattung Microvirus infizieren Enterobakterien, zu denen auch Escherichia coli und Salmonella enterica gehören, Spezies der Gattung Bdellomicrovirus haben Bakterien der Gattung Bdellovibrio als Wirtszellen. Dieses Wirtspektrum umfasst also bei beiden Gattungen gramnegative, aerobe Bakterien. Die beiden anderen Gattungen infizieren verschiedene Gruppen von intrazellulär sich vermehrende Bakterien: Vertreter der Gattung Clamydiamicrovirus parasitieren in Chlamydien, jene der Gattung Spiromicrovirus in der Bakteriengattung Spiroplasma aus der Gruppe der zellwandlosen Mollicutes, die ihrerseits in Kleinsäugern und Insekten parasitieren.
Systematik
Die Familie Microviridae wird derzeit in vier Gattungen unterteilt, wobei sich die Gattung Microvirus in ihrer Genomorganisation von den anderen Gattungen deutlich unterscheidet. Es wird derzeit diskutiert, ob diese drei Gattungen zu einer Unterfamilie zusammengefasst werden sollten oder in einer einzigen Gattung aufgehen. Für letzteres spricht die große phylogenetische Nähe der Virusspezies dieser Gattungen.
- Familie Microviridae
- Gattung Bdellomicrovirus
- Gattung Chlamydiamicrovirus
- Gattung Microvirus
- Gattung Spiromicrovirus
Quellen
- B. Fane: Family Microviridae. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego 2005 S. 289ff ISBN 0-12-249951-4
- G. N. Godson: The other isometric phages. In: D. T. Denhardt, D. Dressler und D. S. Ray (Hrsg.): The single-stranded DNA phages. S. 103-112, Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York 1978
Einzelnachweise
- ↑ T. Dokland et al.: Structure of a viral procapsid with molecular scaffolding. Nature (1997) 389(6648): S. 308-313 PMID 9305849
- ↑ D. R. Rokyta, C. L. Burch, S. B. Caudle und H. A. Wichman: Horizontal Gene Transfer and the Evolution of Microvirid Coliphage Genomes. Journal of Bacteriology (2006) 188 (3): S. 1134-1142 PMID 16428417 (pdf)
Weblinks
- Microviridae (Datenbank des NCBI)
- Microviridae (ViralZone)