Rotalgen

Rotalgen
Batrachospermum gelatinosum
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eucaryota) ohne Rang: Archaeplastida Stamm: Rotalgen
Wissenschaftlicher Name
Rhodophyta
Wettst. (1901)

Die Rotalgen (Rhodophyta) sind durch die in der Fotosynthese verwendeten Phycobiliproteide rot gefärbte Algen. Sie sind eine der drei Gruppen der Archaeplastida und zeichnen sich unter anderem durch den typischen Aufbau von Thallus, Zellwänden und Plastiden aus. Ihre Fortpflanzung ist durch einen dreigliedrigen Generationswechsel gekennzeichnet. Alle Formen und Stadien sind unbegeißelt. Bis auf einige Vertreter der Bangiophyceae sind Rotalgen Vielzeller. Rotalgen kommen in der Mehrzahl in der Litoralzone des Meeres vor, einige Arten auch im Süßwasser und feuchtem Erdreich. Rotalgen sind durch Fossilien seit dem Erdzeitalter des Ectasium (vor ca. 1.400 bis 1.200 Millionen Jahren) bekannt^[1].

Photosynthese und Plastiden der Rotalgen

Rotalgen sind autotrophe Organismen, die ihren Energiebedarf durch Photosynthese decken. Rotalgenzellen enthalten fotosynthetisch aktive Plastiden, Rhodoplasten genannt, die zwar Chlorophyll a und seine Begleitcarotinoide enthalten, aber kein Chlorophyll b. Innerhalb der Rhodoplasten liegen die Thylakoide nicht wie bei den Chloroplastida in Stapeln vor, sondern sind in gleichen Abständen nebeneinander angeordnet.

Auf den Thylakoiden sitzen die 30 bis 40 nm großen, mehr oder weniger kugeligen Strukturen: die Phycobilisomen. Sie enthalten wasserlösliche Fotosynthese-Hilfspigmente, die Phycobiliproteine, die Hauptmasse bilden dabei mehrere Varianten von rotem Phycoerythrin, Allophycocyanine und Phycocyaninen kommen ebenfalls vor. Bau und Pigmentausstattung der Rhodoplasten deuten auf ihre Verwandtschaft mit den Cyanobakterien hin. (siehe auch Endosymbiontentheorie)

Das Pigment Phycoerythrin ist photodestruktiv. Das bedeutet, dass dieses Pigment mit zunehmender Lichtintensität zunehmend zerstört wird. Dies ist der Grund dafür, dass viele oberflächennah lebende Rotalgen nicht rot aussehen. Mit Hilfe der Phycobiliproteine schließen die Rotalgen die Grünlücke der grünen Pflanzen und können kurzwelliges Licht absorbieren und auf die fotosynthetisch aktiven Chlorophyll a Moleküle übertragen. Da kurzwelliges, energiereicheres Licht tiefer ins Wasser eindringt, können Rotalgen in tieferem Wasser (bis 268 m) als andere Pflanzen vorkommen.

Das Zellreservepolysaccharid ist die Florideenstärke. Sie wird nicht wie die Stärke der Pflanzen in Plastiden, sondern an der Oberfläche der Plastiden oder im Cytosol gespeichert. Außerdem ist sie chemisch näher mit dem tierischen Glykogen als mit pflanzlicher Glucose verwandt.

Bau der Zellwand und des Thallus

Die Zellen der meist mehrzelligen Rotalgen sind fast ausnahmslos einkernig. Echte Gewebe fehlen vollständig, überwiegend bilden die Vertreter der Rotalgen Flechtthalli und Pseudoparenchyme des unaxialen Zentralfaden- oder des multiaxialen Springbrunnentypus. Die einzelnen Zellen eines "Zellfadens" sind über Tüpfel-ähnliche Strukturen miteinander verbunden. Die Zellwand besteht aus Cellulose deren Molekülketten filzartig verflochten sind. (Nicht parallel wie bei den grünen Pflanzen). Der amorphe Teil des Thallus besteht aus mit Wasser Schleim bildenden Galactanen wie zum Beispiel Agar und Carrageen.

Beispiele für ökophysiologische Anpassungsfähigkeit

Einige Vertreter der Rotalgen legen erstaunliche Anpassungen an ihre Umwelt an den Tag. So ist vor den Bahamas eine rote Kalkkrustenalge entdeckt worden, die noch bei 268 m Tiefe gedeiht. In dieser Tiefe maßen Forscher eine Lichtintensität von etwa 0,001 % des Oberflächenlichtes. Möglich wird für die Alge die Besiedlung dieses Lebensraumes zum einen durch das typische Rotalgenpigment Phycoerythrin, das es der Alge ermöglicht, kurzwelliges Licht, das noch bis in diese Tiefe vordringen kann (optimale Bedingungen vorausgesetzt) zu absorbieren und für die Photosynthese zu nutzen. Ein weiteres Beispiel ist Galdieria sulphuraria. Eine extremophile Rotalge, die in vulkanischen Schwefelquellen vorkommt. Sie lebt mitunter endolithisch im Gestein und hat ihren Stoffwechsel von der Autotrophie auf Heterotrophie umgestellt. Sie ist in der Lage, mit Hilfe von Zellwandproteinen Zucker aus ihrem Milieu in die Zelle zu schleusen und zur Energiegewinnung aufzuspalten. All das bei hoher Temperatur, einem extrem niedrigen pH-Wert (0,05–3,0) und der Anwesenheit diverser toxischer Metalle und anderer Stressfaktoren. Auch im Süßwasser (limnische Arten) kann man Rotalgen antreffen. So kann man beispielsweise die Froschlaichalge in klaren Bächen oder die Pinselalge (Rhodochorton spec.) in Süßwasseraquarien finden. Manche einzellige Rotalgen kommen im feuchten Erdreich vor.

Fortpflanzung

Eine weitere Besonderheit der Rotalgen ist ihre Fortpflanzung: Als einzige Organismengruppe haben Rotalgen einen Generationswechsel mit drei Generationen im Lebenszyklus, nämlich den Gametophyt, den Karposporophyt sowie den Tetrasporophyt.

Generationswechsel am Beispiel Polysiphonia

Die Tetrasporen, als Produkt des Tetrasporophyt, bilden zu etwa gleichen Teilen männliche und weibliche Gametophyten. Der männl. Gametophyt bildet in den Spermatangien Spermatien (männliche Sexualsporen). Der weibl. Gametophyt bildet im Karpogon (weibl. Gametangium) Trichogyne (fadenförmiges Empfängnisorgan) aus.

Trifft ein Spermatium auf ein Trichogyn, kommt es zur Karyogamie (Kernverschmelzung). Es entsteht die unübliche 3. Generation: der Karposporophyt. Zur gleichen Zeit bildet das Karpogon des weibl. Gametophyten eine Hülle aus (= Perikarp). Die reifen Karposporen treten aus dem Karpogon aus und bilden einen neuen Tetrasporophyt. Dieser bildet in den Tetrasporangien Tetrasporen (= 4 Meiosporen).

Nutzung

In Asien werden Arten der Gattung Porphyra als „Nori“ in Suppen mitgekocht oder als ganze Platten um Sushi gewickelt. In Wales werden sie gekocht, püriert und mit Orangensaft zu Hammel gereicht.

Lappentang Palmaria palmata (franz.:Dulce) hat einen leicht nussigen Geschmack und wird weltweit gegessen und in Russland auch zu einem alkoholischen Getränk verarbeitet.

Der Knorpeltang (Chondrus crispus, Irisch Moos) wird für Pudding, Hustentee und Husten-Lutschpastillen verwendet.

Aus Rotalgen, unter anderem dem Irisch Moos, wird Agar (Agar-agar) und Carrageen gewonnen. Agar-Agar und Carrageen werden für Nahrungsmittel und Kosmetik verwendet sowie für die experimentelle Biologie z. B. für Bakteriennährböden.

Mineralisierte Ablagerungen werden in gemahlener Form unter der Bezeichnung Algenkalk als Hilfs- und Düngestoff für Landwirtschaft und Gartenbau in den Handel gebracht. Darüber hinaus dienen sie als Kalkergänzung für Mensch und Tier. Das Produkt ist reich an den Mengenelementen Kalzium und Magnesium, sowie an Spurenelementen.

Da Rotalgen verhältnismäßig viel Calcium enthalten, werden sie einigen Lebensmittelsurrogaten zugesetzt, um deren Calciumgehalt zu erhöhen. So kann beispielsweise Reismilch als Ersatz für Kuhmilch dienen.

Systematik

Traditionellerweise wurden die Rotalgen in die beiden Unterklassen der Florideen (Florideophycidae) und die Bangiophycidae eingeteilt. Neuere molekulargenetische Untersuchungen führten jedoch zu einem feiner unterteilten System^[2]. Guiry in AlgaeBASE gliedert die über 6200 Arten in vier Unterstämme:

Stamm Rotalgen (Rhodophyta)

• Unterstamm Cyanidiophytina, mit nur 3 Arten
  • Klasse Cyanidiophyceae
    • Ordnung Cyanidiales
      • Familie Cyanidiaceae, mit 2 Gattungen
        • Cyanidium mit der einzigen Art Cyanidium caldarium
        • Cyanidioschyzon mit der einzigen Art Cyanidioschyzon merolae
      • Familie Galdieriaceae, mit einer Gattung
        • Galdieria mit der einzigen Art Galdieria sulphuraria

• Unterstamm Metarhodophytina, mit etwa 67 Arten
  • Klasse Compsopogonophyceae
    • Ordnung Compsopogonales, mit etwa 14 Arten
      • Familie Boldiaceae, mit einer Gattung
        • Boldia, mit der einzigen Art Boldia erythrosiphon
      • Familie Compsopogonaceae
        • Compsopogon, mit etwa 12 Arten
        • Pulvinaster, mit der einzigen Art Pulvinaster venetus
    • Ordnung Erythropeltidales, mit etwa 52 Arten
      • Familie Erythrotrichiaceae
        • Chlidophyllon, mit der einzigen Art Chlidophyllon kaspar
        • Erythrocladia, mit 8 Arten
        • Erythropeltis, mit der einzigen Art Erythropeltis discigera
        • Erythrotrichia, mit etwa 26 Arten
        • Membranella, mit der einzigen Art Membranella africana
        • Porphyropsis, mit 3 Arten
        • Porphyrostromium, mit 6 Arten
        • Pyrophyllon, mit 2 Arten
        • Sahlingia, mit der einzigen Art Sahlingia subintegra
        • Smithora, mit der einzigen Art Smithora naiadum
    • Ordnung Rhodochaetales, Familie Rhodochaetaceae, mit einer Gattung
      • Rhodochaete, mit der einzigen Art Rhodochaete pulchella

• Unterstamm Eurhodophytina, mit über 6000 Arten
  • Klasse Bangiophyceae
    • Ordnung Bangiales
      • Familie Bangiaceae, mit etwa 138 Arten in 13 Gattungen:
        • Bangia, mit etwa 11 Arten
        • Bangiomorpha, mit der einzigen Art Bangiomorpha pubescens
        • Boreophyllum, mit 3 Arten
        • Clymene, mit der einzigen Art Clymene coleana
        • Dione, mit der einzigen Art Dione arcuata
        • Fuscifolium, mit 2 Arten
        • Lysithea, mit der einzigen Art Lysithea adamsiae
        • Minerva, mit der einzigen Art Minerva aenigmata
        • Miuraea, mit der einzigen Art Miuraea migitae
        • Porphyra, mit etwa 56 Arten
        • Pseudobangia, mit der einzigen Art Pseudobangia kaycoleae
        • Pyropia, mit etwa 52 Arten
        • Wildemania, mit 7 Arten
  • Klasse Florideophyceae: mit etwa 5940 Arten in zahlreichen Ordnungen:
    • Ordnung Acrochaetiales, mit etwa 257 Arten
    • Ordnung Acrosymphytales, mit 14 Arten
    • Ordnung Ahnfeltiales, mit 8 Arten, beispielsweise
      • Faltentang (Ahnfeltia plicata)
    • Ordnung Balbianiales, mit 3 Arten
    • Ordnung Balliales, mit 4 Arten
    • Ordnung Batrachospermales, mit etwa 162 Arten, beispielsweise:
      • Batrachospermum gelatinosum
      • Lemanea
    • Ordnung Bonnemaisoniales, mit etwa 34 Arten
    • Ordnung Ceramiales, mit etwa 2421 Arten, beispielsweise:
      • Roter Horntang (Ceramium virgatum)
      • Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea)
      • Vanvoorstia bennettiana, eine ausgestorbene Art
    • Ordnung Colaconematales, mit etwa 45 Arten
    • Ordnung Corallinales, mit etwa 607 Arten, beispielsweise
      • Korallenmoos (Corallina officinalis)
    • Ordnung Gelidiales, mit etwa 189 Arten
    • Ordnung Gigartinales, mit etwa 761 Arten, beispielsweise
      • Knorpeltang (Chondrus crispus)
      • Kraussterntang (Mastocarpus stellatus)
      • Eucheuma
    • Ordnung Gracilariales, mit etwa 234 Arten
    • Ordnung Halymeniales, mit etwa 261 Arten
    • Ordnung Hildenbrandiales, mit etwa 18 Arten
    • Ordnung Nemaliales, mit etwa 242 Arten
    • Ordnung Nemastomatales, mit etwa 59 Arten
    • Ordnung Palmariales, mit etwa 45 Arten, beispielsweise
      • Lappentang (Palmaria palmata)
    • Ordnung Peyssonneliales, mit etwa 93 Arten
    • Ordnung Pihiellales, mit nur einer Art
    • Ordnung Plocamiales, mit etwa 68 Arten, beispielsweise
      • Kammtang (Plocamium cartilagineum)
    • Ordnung Rhodachlyales, mit nur einer Art
    • Ordnung Rhodogorgonales, mit 2 Arten
    • Ordnung Rhodymeniales, mit etwa 342 Arten
    • Ordnung Sebdeniales, mit etwa 17 Arten
    • Ordnung Sporolithales, mit etwa 27 Arten
    • Ordnung Thoreales, mit etwa 14 Arten

• Unterstamm Rhodophytina, mit etwa 41 Arten
  • Klasse Porphyridiophyceae, mit etwa 11 Arten
    • Ordnung Porphyridiales
      • Familie Porphyridiaceae, mit 4 Gattungen
        • Erythrolobus, mit 2 Arten
        • Flintiella mit der einzigen Art Flintiella sanguinaria
        • Porphyridium, mit 3 Arten
        • Timspurckia mit der einzigen Art Timspurckia oligopyrenoides
      • Familie Phragmonemataceae, mit 4 Gattungen
        • Glauconema mit der einzigen Art Glauconema ramosa
        • Kneuckeria mit der einzigen Art Kneuckeria pulchra
        • Kyliniella mit der einzigen Art Kyliniella latvica
        • Phrogmonema mit der einzigen Art Phragmonema sordidum
  • Klasse Rhodellophyceae, mit 5 Arten
    • Ordnung Dixonelliales
      • Familie Dixonelliaceae, mit 2 Gattungen
        • Dixoniella mit der einzigen Art Dixoniella grisea
        • Neorhodella mit der einzigen Art Neorhodella cyanea
    • Ordnung Glaucosphaerales
      • Familie Glaucosphaeraceae, mit einer Gattung
        • Glaucosphaera mit der einzigen Art Glaucosphaera vacuolata
    • Ordnung Rhodellales
      • Familie Rhodellaceae, mit 2 Gattungen
        • Corynoplastis mit der einzigen Art Corynoplastis japonica
        • Rhodella mit der einzigen Art Rhodella violacea

• • Klasse Stylonematophyceae, mit etwa 25 Arten
    • Ordnung Rufusiales
      • Familie Rufusiaceae, mit einer Gattung
        • Rufusia, mit der einzigen Art Rufusia pilicola
    • Ordnung Stylonematales
      • Familie Stylonemataceae
        • Bangiopsis, mit 2 Arten
        • Chroodactylon, mit 2 Arten
        • Chroothece, mit 6 Arten
        • Colacodictyon, mit der einzigen Art Colacodicyon reticulatum
        • Empselium, mit der einzigen Art Empselium rubrum
        • Goniotrichopsis, mit 2 Arten
        • Neevea, mit der einzigen Art Neevea repens
        • Purpureofilum, mit der einzigen Art Purpureofilum apyrenoidigerum
        • Rhodaphanes, mit der einzigen Art Rhodaphanes brevistipitata
        • Rhodosorus, mit 2 Arten
        • Rhodospora, mit der einzigen Art Rhodospora sordida
        • Stylonema, mit 3 Arten
        • Vanhoeffenia, mit der einzigen Art Vanhoeffenia antarctica

Arten (Auswahlen)

In Europa heimische Arten (Auswahl)

• Borsten-Rotalge (Lemanea fluviatilis) im Süßwasser
• Froschlaichalge (Batrachospermum gelatinosum)
• Roter Horntang (Ceramium virgatum)
• Knorpeltang (Chondrus crispus)
• Korallenmoos (Corallina officinalis)
• Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea)
• Schnurtang (Dumontia contorta)
• Speckkrustenrotalge (Hildenbrandia rubra)
• Krustensteinblatt (Lithophyllum incrustans)
• Kraussterntang (Mastocarpus stellatus)
• Roter Hautflügeltang, Flügel-Seeampfer (Membranoptera alata)
• Lappentang (Palmaria palmata)
• Kammtang (Plocamium cartilagineum)
• Zierliche Seefeder (Plumaria plumosa)
• Pinselbüschelalge (Polysiphonia lanosa)
• Zarter Fadentang (Polysiphonia stricta)
• Purpuralge (Porphyra purpurea)
• Hauttang (Porphyra umbilicalis)
• Purpur-Rotalge (Porphyridium cruentum)
• Kalkkrustenrotalge (Phymatolithon polymorphum)
• Braunroter Zweigtang (Rhodomela confervoides)

Für die in der Deutschen Bucht vorkommenden Rotalgen siehe auch die Liste der Meeresalgen von Helgoland.

Außereuropäische Arten

• Vanvoorstia bennettiana, eine in Australien endemische Art, ist die einzige Rotalge, die bislang von der IUCN als ausgestorben gelistet wird.

Literatur

• Saunders, G. W., Hommersand, M. (2004): Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. American Journal of Botany 91: 1494–1507
• Bold, Harold C.; Wynne, Michael J. (1978): Introduction to the Algae – Structure and Reproduction . Prentice-Hall Biological Sciences Series
• Streble, Heinz; Krauter, Dieter (2006): Das Leben im Wassertropfen. Kosmos Verlag
• Lüning, Klaus (1985): Meeresbotanik – Verbreitung, Ökophysiologie und Nutzung mariner Makroalgen Georg Thieme Verlag Stuttgart
• Campbell, Reece (2006) : Biologie Pearson Studium
• Raven, P. H., Evert, R. F., Eichhorn, S. E. (2006): Biologie der Pflanzen Walter de Gruyter
• Strasburger Lehrbuch der Botanik
• Michael D. Guiry, G.M Guiry: Rhodophyta In: Algaebase - World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway, abgerufen 21. April 2012 (Abschnitt Systematik)

Weblinks

• Helferprotein für Rubisco in Rotalgen

Einzelnachweise