Spindelapparat

Der Spindelapparat der Kernteilungsspindel ist eine zelluläre Struktur aus vielen Spindelfasern. Er bildet sich während der Mitose und Meiose aus. Die Spindelfasern wiederum bestehen aus winzigen Röhren, den so genannten Mikrotubuli.

Mikrotubuli sind Strukturen, die aus dem Protein Tubulin bestehen und für die Ausbildung des Spindelapparats wichtig sind. Sie können stochastisch zwischen Phasen des Wachstums und des Zerfalls hin- und herwechseln, die Zelle benutzt diese Eigenschaft zum Beispiel bei der Ausbildung der Kernteilungsspindel. Der Spindelapparat bildet 2 Pole in einer Zelle aus, von der sternförmig Mikrotubuli entspringen. Die Mikrotubuli binden an den Kinetochoren der Zwei-Chromatiden-Chromosomen der Zelle und spielen eine wichtige Rolle bei der Trennung der Chromatiden zu Tochterchromosomen, die zu gleichen Teilen auf die beiden neu entstehenden Zellen aufgeteilt werden. Es gibt drei Organisationstypen, zu denen sich Mikrotubuli zusammenschließen: Mikrotubuli, die von den Polen ausgehend bis weit über die Äquatorialebene hinausreichen können, nennt man polare Mikrotubuli. Sie überlappen einander (overlap-microtubuli), so dass es lichtmikroskopisch so aussieht, als ob sie von Pol zu Pol reichten. Andere Mikrotubuli setzen an den Kinetochoren (= Proteinstrukturen, die den Zentromeren aufsitzen) der Chromosomen an und reichen bis in die Nähe der Pole oder sind mit den polaren Mikrotubuli assoziiert. Man nennt sie Kinetochor-Mikrotubuli. Die astralen Mikrotubuli bilden einen Stern um die Pole und nehmen zum Zellskelett Kontakt auf. Die zeitliche Abfolge der Mitose wird durch einen Kontrollmechanismus - den mitotischen Checkpoint - reguliert. Dieser verzögert die Einleitung der Anaphase, solange es noch unangeheftete Kinetochoren gibt, die noch nicht von beiden Seiten der mitotischen Spindel (bipolar) angeheftet sind.

Die meisten tierischen Zellen organisieren den Spindelapparat mithilfe von Zentrosomen, jeweils bestehend aus einem Paar Zentriolen. Das Zentrosom teilt sich in der S-Phase des Zellzyklus. Zu Beginn der Prophase werden Mikrotubuli gebildet, die die Zentriolenpaare in entgegengesetzte Bereiche der Zelle schieben - die Pole. Jedes Zentriolenpaar = Zentrosom ist umgeben von einer Matrix, von der die Mikrotubuli ausgehen. Den Pflanzen fehlen Zentrosomen. Es gibt eine spezifische Bindungsstelle für Mikrotubuli am Chromosom (sie kann bei Chromosomen mit "diffusem" Zentromer die gesamte Chromosomenoberfläche einschließen). Die Wanderung zu den Polen beruht auf einer Interaktion zwischen den Kinetochor-Mikrotubuli, den polaren und den astralen Mikrotubuli. Letztere können Kontakt zum Zellkortex aufnehmen. Nach bisherigen Erkenntnissen werden die Chromosomen gezogen und gestoßen. Die Bewegung wird durch Motorproteine (u.a. Kinesin 4, 5, 10, 14), die an den Kinetochoren sitzen bzw. auf den Mikrotubuli wandern, vermittelt und beruht nicht auf einem einfachen Gleitmechanismus.^[1] Während der Telophase löst sich die Kernspindel auf, die Mikrotubuli sammeln sich bei Pflanzenzellen im Bereich des Phragmoplasten, von wo aus die Organisation des Interphase-Zytoskeletts und der neuen Zellwand beginnt. Die Mikrotubuli liegen in der Phragmoplastenebene in engster Nachbarschaft zu den Mikrofilamenten.

Einzelnachweise