Azotobacter

Azotobacter
	Azotobacter
Systematik
Domäne:	Bakterien
Abteilung:	Proteobacteria
Klasse:	Gammaproteobacteria
Ordnung:	Pseudomonadales
Familie:	Pseudomonadaceae
Gattung:	Azotobacter
Wissenschaftlicher Name
	Azotobacter
	Beijerinck 1901
Arten
	s.h. Text;

Azotobacter ist eine Gattung Gram-negativer Bakterien, die zur Gamma-Gruppe der Proteobakterien gehört. Azotobacter-Zellen sind mit bis zu 4 µm Durchmesser relativ groß. Die meisten Arten sind stäbchenförmig, es treten aber häufig Pleomorphien auf, d.h. die Zellgestalt kann je nach Umgebung oder Zellalter variieren. So sind in jungen Kulturen stäbchenförmige Zellen zu finden, die einzeln oder paarweise auftreten; in älteren Kulturen sind die Zellen dagegen eher kokkenförmig. Auch kurze Zellketten können auftreten. Einige Arten sind peritrich begeißelt und dadurch zu aktiver Bewegung fähig. Azotobacter-Zellen können Dauerstadien (Zysten) bilden, welche austrocknungs- und UV-resistent, aber - anders als Endosporen - hitzeempfindlich sind. Einige Arten sondern wasserlösliche Farbstoffe ab.

Ein wichtiges Merkmal von Azotobacter ist die Fähigkeit unter oxischen Bedingungen, d.h. bei Anwesenheit von Sauerstoff, elementaren, molekularen Stickstoff (N₂) zu assimilieren. Der Stickstoff wird hierbei von den Bakterien durch ein spezifisches Enzym, eine Nitrogenase, zu Ammoniak reduziert. Diesen Vorgang bezeichnet man als Stickstofffixierung. In den folgenden Schritten wird Ammoniak für die Bildung von Aminosäuren und somit für den Aufbau von Proteinen sowie für die Synthese anderer Stickstoff-haltiger Körperbaustoffe genutzt.

Als erstes Bakterium dieser Gattung wurde im Jahre 1901 Azotobacter chroococcum durch Martinus Willem Beijerinck beschrieben.

Stoffwechsel und Stickstofffixierung

Die Arten der Gattung Azotobacter können nur in Anwesenheit von Sauerstoff leben, sie sind obligat aerob. Viele verschiedene Kohlenhydrate, Alkohole und organische Säuren werden als Nahrungsquelle genutzt. Azotobacter führen keine Fermentation durch, sie sind nonfermentativ. Die Bakterien bilden auf kohlenhydrathaltigen Nährböden dicke Schleimkapseln aus Alginat, welches biotechnisch genutzt wird. Da Azotobacter elementaren, molekularen Stickstoff fixiert, kann man es auf Nährböden ohne Stickstoffverbindungen (z. B. Mannitagar) kultivieren. Es ist andererseits auch in der Lage, ohne N₂ zu leben und einfache Stickstoff-Verbindungen wie Nitrate, Harnstoff oder Ammoniak zu verwerten. Azotobacter kann allerdings auch unter geringen Sauerstoffkonzentrationen stoffwechseln und wachsen, unter diesen Umständen findet eine erhöhte Stickstofffixierung statt.

Für die N₂-Fixierung wird das Enzym Nitrogenase genutzt. Als Produkt entsteht Ammoniak, das für den Aufbau von Aminosäuren und anderen Stickstoffverbindungen genutzt wird. Nitrogenase ist stark sauerstoffempfindlich. Daher ist es verwunderlich, dass Azotobacter in der Lage ist, N₂ unter normalen Sauerstoffkonzentrationen zu fixieren. Vermutlich wird die Sauerstoffkonzentration innerhalb der Zelle durch eine intensive Atmung, d. h. durch einen intensiven Energiestoffwechsel, sowie durch eine Schleimkapsel gering gehalten. Es ist bekannt, dass Nitrogenase zur Funktion Eisen und Molybdän benötigt. Azotobacter chroococcum war eines der ersten Bakterien, für die gezeigt wurde, dass bei Molybdänmangel auch so genannte alternative Nitrogenasen genutzt werden, die statt Molybdän Vanadium oder sogar nur Eisen enthalten. Diese auch bei anderen Bakterien (z.B. Rhodobacter capsulatus) gefundenen alternativen Nitrogenasen werden nur unter Molybdän-Mangel gebildet.

Ökologie

Azotobacter und andere stickstofffixierende Bakterien sind von großer ökologischer Bedeutung, da sie den für Eukaryonten nicht nutzbaren elementaren Stickstoff (N₂) binden und somit wieder in den Stickstoffkreislauf einführen. Bakterien die in der Lage sind, N₂ zu binden, werden als diazotroph bezeichnet.

Obwohl Azotobacter zu den frei lebenden Stickstofffixierern zählt, und somit nicht auf Symbiosen angewiesen ist, um N₂ zu binden, findet man einige Arten häufiger in der Umgebung von Pflanzenwurzeln (Rhizosphäre) als im freien Boden. Die Pflanze und das Bakterium sind für das Überleben nicht direkt aufeinander angewiesen, es handelt es sich also nicht um einen obligaten Mutualismus, man spricht hierbei von einer assoziativen Symbiose. Eventuell profitiert die Pflanze durch Aufnahme des fixierten Stickstoffes, die Bakterien wiederum von der durch die Pflanze geschaffenen nährstoffreichen Umgebung.

Man findet Bakterien dieser Gattung hauptsächlich in neutralen oder leicht alkalischen Böden, Azotobacter chroococcum und A. vinelandii auch im Meerwasser. Azotobacter chroococcum lebt auch epiphytisch auf Pflanzen, man findet das Bakterium häufig auf Blattoberflächen. Azotobacter paspali findet man auf der Wurzeloberfläche (Rhizosphäre) des Süßgrases Paspalum. Hierbei handelt es sich wahrscheinlich um eine stark artspezische Beziehung, das Bakterium wurde nur bei wenigen Arten des Grases (z.B. P. plicatulum) gefunden.

Unterschiede zu einigen anderen Stickstofffixierern

Viele der freilebenden Stickstofffixierer können ausschließlich bei geringer Konzentration von Sauerstoff oder nur in anoxischem Milieu, also gänzlichem Ausschluss von Sauerstoff, N₂ fixieren. Azomonas ist eine eng verwandte Gattung und ist ebenfalls in der Lage, unter normalen Sauerstoffkonzentrationen N₂ zu binden. Bakterien dieser Gattung bilden allerdings im Gegensatz zu Azotobacter keine Cysten und leben meist im Wasser. Derxia und Beijerinckia, weitere freilebende Stickstofffixierer treten in sauren Böden auf, Azotobacter dagegen bevorzugt neutrales oder schwach alkalisches Milieu. In den Zellketten einiger Vertreter der Cyanobakterien findet man spezielle Zellen zur Stickstofffixierung, die so genannten Heterozysten, welche durch eine verdickte Zellwand geschützt sind. Die gut untersuchten Knöllchenbakterien (Rhizobien) sind symbiotische Stickstofffixierer und können N₂ nur innerhalb von der Pflanze gebildeten Zellen binden. Die Sauerstoffkonzentration wird hierbei durch die Pflanze niedrig gehalten.

Systematik und Synonyme

Von einigen Autoren werden Azotobacter und Azomonas auch als Mitglieder der Familie Azotobacteraceae (auch mit i geschrieben: Azotobacteriaceae) angesehen. Weiterhin werden die Gattungen Azotobacter, Azorhizophilus und Azomonas von einigen Autoren in der Azotobacter-Gruppe (Azotobacter group) zusammengefasst^[1].

Folgende Arten sind bekannt^[2]:

Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman 1981
Azotobacter beijerinckii Lipman 1904
Azotobacter chroococcum Beijerinck 1901
Azotobacter macrocytogenes Jensen 1955
Azotobacter nigricans subsp. achromogenes Thompson and Skerman 1981
Azotobacter nigricans subsp. nigricans Krassilnikov 1949
Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991
Azotobacter vinelandii Lipman 1903

Einige Synonyme:

Azotobacter macrocytogenes ist das Basionym von Azomonas macrocytogenes (Jensen 1955) New and Tchan 1982
Synonyme für Azotobacter chroococcum: Bacillus chroococcus und Bacillus azotobacter
Azotobacter paspali Döbereiner 1966 wurde zu der Gattung Azorhizophilus gestellt, der korrekte Name lautet nun Azorhizophilus paspali (Döbereiner 1966) Thompson and Skerman 1981. Diese Umstellung erfolgte aufgrund einiger starken Unterschiede zu anderen Azotobactern. Teilweise wurden Zellformen von verhältnismäßig langen Stäbchen (60 μm) in stickstofffreien Kulturen beobachtet. Weiterhin wurde diese Art ausschließlich in Rhizosphären, im Gegensatz zu den anderen auch frei im Boden lebende Arten gefunden. Außerdem beobachtet man bei Kulturen von dieser Art Säureproduktion. Diese Umstellung wurde allerdings aufgrund von anderen Arbeiten bezüglich der Taxonomie ^[3]^[4] wieder in Frage gestellt.

Quellen

↑ NCBI
↑ J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Azotobacter Stand 16. Dezember 2012
↑ De Smedt, J., Bauwens, M., Tytgat, R., De Ley, J. 1980. Intraand intergeneric similaritis of ribosomal ribonucleic acid cistrons of free-living, nitrogen-fixing bacteria. International Journal Systematic Bacteriology 30:106–122
↑ Tchan, Y. T., Wyszomirska-Dreher, Z., New, P. B., Zhou, JC. 1983. Taxonomy of the Azotobacteraceae determined by using immuno-electrophoresis. International Journal of Systematic Bacteriology 33:147–156.

Literatur

Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 6: Proteobacteria: Gamma Subclass ISBN 0-387-30746-X.
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.

Weblinks

[1] NCBI

[2] J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Azotobacter Stand 16. Dezember 2012

[3] De Smedt, J., Bauwens, M., Tytgat, R., De Ley, J. 1980. Intraand intergeneric similaritis of ribosomal ribonucleic acid cistrons of free-living, nitrogen-fixing bacteria. International Journal Systematic Bacteriology 30:106–122

[4] Tchan, Y. T., Wyszomirska-Dreher, Z., New, P. B., Zhou, JC. 1983. Taxonomy of the Azotobacteraceae determined by using immuno-electrophoresis. International Journal of Systematic Bacteriology 33:147–156.

[1]

[2]

[3]

[4]