Endospore

Form und Lage von Endosporen bei verschiedenen Bakterien:
1. Spore zentral
2. Spore terminal mit Einschlusskörper (Protein)
3. Spore terminal, Bakterie keulenförmig aufgetrieben
4. Spore zentral, Bakterie spindelförmig aufgetrieben ("Clostridium-Form")
5. Spore terminal, rund = Plectridium
6. Spore lateral, Bakterie spindelförmig aufgetrieben

Als Endospore bezeichnet man eine Überdauerungsform, die innerhalb eines Organismus bzw. einer Zelle gebildet wird, was sie von den Exosporen unterscheidet.

Endosporen bei Bakterien

Bakterien der Gattung Bazillus bei der Sporenbildung.
(ungefärbt, Phasenkontrastmikroskopie)

Bildung

Einige Gram-positive Bakterien bilden als Reaktion auf einen Hungerzustand Endosporen. Ein Mangel an Guaninnukleotiden im Zytoplasma löst dabei eine inäquale (ungleiche) Zweiteilung des Protoplasten innerhalb der Zellwand und einen anschließenden Endocytose-ähnlichen Prozess aus, der die Spore bildet. Im Gegensatz zu den meisten anderen Sporen handelt es sich bei Endosporen überwiegend nicht um Vermehrungsformen, da jede Zelle in der Regel nur eine Endospore bildet und bei deren Freisetzung zugrunde geht, nur in seltenen Fällen (beispielsweise Anaerobacter polyendosporus) werden mehrere (bis sieben) Endosporen gebildet.

Bekannte Endosporenbildner sind viele Arten der Gattungen Bacillus und Clostridium, insbesondere Bacillus anthracis (Milzbrand), Clostridium botulinum (Botulismus) und Clostridium tetani (Tetanus). Doch auch andere Gattungen wie Desulfotomaculum, Sporolactobacillus, Sporosarcina und Thermoactinomyces können Endosporen bilden. Sie alle gehören dabei zur Abteilung Firmicutes.

Andere Endosporenbildner-Gattungen sind:

• Acetonema
• Alkalibacillus
• Ammoniphilus
• Amphibacillus
• Anaerobacter
• Anaerospora
• Aneurinibacillus
• Anoxybacillus
• Brevibacillus
• Caldanaerobacter
• Caloramator
• Caminicella
• Cerasibacillus
• Clostridiisalibacter
• Cohnella
• Dendrosporobacter
• Desulfosporomusa
• Desulfosporosinus
• Desulfovirgula
• Desulfunispora
• Desulfurispora
• Filifactor
• Filobacillus
• Gelria
• Geobacillus
• Geosporobacter
• Gracilibacillus
• Heliobacterium
• Heliophilum
• Lentibacillus
• Mahella
• Moorella
• Oceanobacillus
• Ornithinibacillus
• Oxalophagus
• Oxobacter
• Paenibacillus
• Paraliobacillus
• Pelospora
• Pelotomaculum
• Piscibacillus
• Pontibacillus
• Propionispora
• Salinibacillus
• Salsuginibacillus
• Sporacetigenium
• Sporoanaerobacter
• Sporobacter
• Sporobacterium
• Sporohalobacter
• Sporomusa
• Sporotalea
• Sporotomaculum
• Syntrophospora
• Tenuibacillus
• Tepidibacter
• Terribacillus
• Thalassobacillus
• Thermoacetogenium
• Thermoalkalibacillus
• Thermoanaerobacter
• Thermoanaeromonas
• Thermobacillus
• Thermovenabulum
• Tuberibacillus
• Virgibacillus
• Vulcanobacillus

Eigenschaften

Die Endospore als Ruhestadium kann lange Zeit überdauern; so wurden lebensfähige Sporen im Magen einer in Bernstein konservierten Biene gefunden, welche über 25 Millionen Jahre alt sind ^[1]. Allerdings wird diskutiert, ob das Material mit rezenten Endosporen verunreinigt war. Fest steht jedoch, dass Endosporen sehr lange Zeit überdauern können. Ein Stoffwechsel lässt sich nicht nachweisen (Kryptobiose).

Die von Bakterien gebildeten Endosporen weisen eine hohe Widerstandsfähigkeit gegen Hitze, Kälte, Austrocknung, verschiedene Arten von Strahlung, chemische Agentien, Lysozym und extreme pH-Werte auf. Sie lassen sich kaum mit den üblichen Methoden färben. Die Resistenzen beruhen auf einer mehrschichtigen Hülle und dem geringen Wassergehalt. Undurchlässigkeit der Sporenhülle für radiochemische Produkte und Bindung freier Radikale durch schwefelhaltige Bestandteile verleihen ihnen Resistenz gegen radioaktive Strahlung. Die Sporen enthalten Calciumdipicolinat, ein charakteristischer Stoff, der bei vegetativen Zellen nicht vorkommt. Die DNA der Endosporen wird durch SASP (small acid soluble [spore] protein) geschützt.

Keimung

Aus Endosporen können unter bestimmten Milieubedingungen wieder aktive („vegetative“) Entwicklungsstadien der Bakterien hervorgehen. Aus einer Endospore entwickelt sich dabei ein einzelliges Bakterium. Man unterscheidet drei Phasen: Zunächst muss in den meisten Fällen die Endospore aktiviert werden. Die Aktivierung besteht wahrscheinlich im Wesentlichen in einer Erhöhung der Permeabilität der Sporenhülle, so dass stoffliche Induktoren (Signalstoffe) der Sporenkeimung von außen eindringen können. Dies kann durch Alterung geschehen (gefördert durch hohe Temperaturen) oder durch mechanische Schädigung. Wenn nach dieser Phase der Aktivierung bestimmte, artspezifische Induktoren im Außenmilieu vorhanden sind, wird die Keimung im engeren Sinn (englisch germination) eingeleitet. Als Keimungsinduktoren wirken solche Stoffe, die in natürlicher Umgebung in der Regel bei Bedingungen vorhanden sind, die für das Wachstum des Bakteriums günstig sind. Beispiele dafür sind durch das Bakterium nutzbare Energiequellen (beispielsweise Glucose) und Nährstoffe (beispielsweise Adenosin und L-Alanin). Bei der Keimung wird die Sporenhülle durch teilweisen Abbau geschwächt. Beim Auswachsen (englisch outgrowth) nimmt die Zelle durch Wasseraufnahme und Wachstum (Bildung von neuen Zellbestandteilen) an Volumen zu, sprengt die Sporenhülle und bildet eine neue Zellwand.

Belege

Weblinks

Commons: Endospore – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien