Bartsia
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Alpenhelm (Bartsia alpina) | ||||||||||||
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Bartsia ist eine Pflanzengattung aus der Familie der Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae). Es sind überwiegend ausdauernde, z. T. aber auch einjährige krautige Halbschmarotzer (Hemiparasiten).
Deutsche Namen für die Gattung sind "Alpenhelm" oder "Bartschie". Da von den etwa 50 Arten der Gattung nur eine in Mitteleuropa vorkommt, ist der Name Bartschie der deutschsprachigen Bezeichnung Alpenhelm vorzuziehen.
Systematik
Die Gattung wurde 1737 von Carl von Linné im Hortus Cliffortianus beschrieben und zu Ehren des deutschen Arztes Johann Bartsch benannt. Von seinen ursprünglich fünf Arten werden nach heutiger Auffassung nur noch zwei Arten (Bartsia alpina und Bartsia trixago) in dieser Gattung geführt, während "Bartsia viscosa" der Gattung Parentucellia und "Bartsia coccinea" sowie "Bartsia pallida" der Gattung Castilleja zugeordnet sind.
Bartsia trixago wird von verschiedenen Autoren auch zur Gattung Bellardia gestellt (= Bellardia trixago (L.) All.).
Nach Molau (1990) enthält die Gattung 49 Arten in sieben Sektionen:
- Sektion Bartsia (eine Art: Bartsia alpina L., Alpenhelm)
- Sektion Bellardia (eine Art: Bartsia trixago L., Bellardie)
- Sektion Longiflorae (zwei Arten)
- Sektion Orthocarpiflorae (neun Arten)
- Sektion Strictae (sechs Arten)
- Sektion Laxae ( zehn Arten)
- Sektion Diffusae (20 Arten)
Verbreitung
Das Gesamtareal der Gattung ist stark zersplittert (disjunkt), mit drei Hauptverbreitungsgebieten:
- südamerikanische Anden (Sektionen 4-7): neotropisch
- Hochgebirge des tropischen Ostafrikas (Sektion Longiflorae): Afromontane Wälder
- Europa und Nordost-Amerika (Sektion Bartsia): circumpolar-amphiatlantisch
Bartsia trixago (Sektion Bellardia) stammt ursprünglich wahrscheinlich aus dem Mittelmeergebiet, ist aber weltweit verschleppt worden und kommt heute in allen subtropischen und vielen tropischen Teilen der Erde vor.
Das Mannigfaltigkeitszentrum liegt also mit 45 Arten in Südamerika. Als Entstehungszentrum wird dagegen Afrika angenommen, da die dort vorkommenden Arten die ursprünglichsten Vertreter der Gattung sind.
Habitate
Als typische Elemente der alpinen Flora Europas, Afrikas und Südamerikas besiedeln die Arten der Gattung meist offene, vollsonnige Standorte (Wiesen, Quell- und Flachmoore, Lichtungen) im Bereich der Waldgrenze und oberhalb davon. Die wenigen in niedrigeren Lagen vorkommenden Arten (B. trixago, einige Populationen von B. alpina) finden sich entweder in Niedermooren oder in gestörten Habitaten wie Weiden und Äckern.
Bestäubungsbiologie
Innerhalb der Gattung treten drei Bestäubungssyndrome auf:
- Bienenbestäubung (Melittophilie),
- Vogelbestäubung (Ornithophilie) und
- Selbstbestäubung (Autogamie)
Während die letzten beiden auf bestimmte abgeleitete Artengruppen beschränkt sind, wird die Mehrzahl der Bartsia-Arten von Hummeln (Bienen der Gattung Bombus) bestäubt. Bienenbestäubung ist somit offensichtlich das zugrunde liegende Bestäubungssyndrom der Gattung.
In der Holarktis steht einer einzigen Bartsia-Art, dem Alpenhelm, eine Vielzahl von Hummelarten gegenüber, in den montanen Gebieten der Neotropis verhält es sich genau umgekehrt: auf relativ wenige Hummelarten kommt eine Vielzahl von Bartsia-Arten. Solche Verhältnisse fördern generell die ökologische Nischenaufteilung, was im einigen Fällen zu einer Kastendifferenzierung innerhalb der Bestäuberart geführt hat: So wird Bartsia laticrenata von den langrüsseligen Bombus funebris-Königinnen bestäubt, die kleinblütigere Bartsia melampyroides dagegen von den kurzrüsseligen Arbeiterinnen derselben Hummelart. Hummelbestäubte Bartsia-Arten sind meistens diploide, ausdauernde krautige Pflanzen oder Halbsträucher mit lockeren Blütenständen (Infloreszenzen) und mittelgroßen (15-30 mm langen), vorweiblichen (protogynen) Blüten. Aufgrund morphologischer Kriterien lassen sich auch die afromontanen Vertreter, deren Bestäubungsbiologie noch wenig untersucht ist, den melittophilen Arten zuordnen.
Vogelbestäubung ist dagegen ausschließlich von südamerikanischen Bartsia-Arten bekannt geworden, wo viele Arten der Sektion Laxae sowie zwei spezialisierte Arten der Sektion Diffusae (B. serrata, B. tricolor) durch Kolibris bestäubt werden. Vogelbestäubte Bartsia-Arten sind verhältnismäßig hochwüchsige Kräuter oder Halbsträucher mit großen Blütenständen; die Blüten sind hellrot und größer als bei verwandten, nicht ornithophilen Arten.
In auffälligem Gegensatz dazu stehen einige niedrigwüchsige Bartsia-Arten der Hochanden mit dichtblütigen Infloreszenzen und nur schwach gefärbten, beinahe kleistogamen Blüten, die oftmals mehr oder weniger versteckt zwischen den blattartigen Hochblättern liegen. Diese Arten sind beschränkt auf Habitate oberhalb der Waldgrenze, wo die rauhen Wetterbedingungen vielfach ungünstig für eine Bestäubung durch Tiere (Zoogamie) sind. Selbstbestäubung ist bei diesen Arten, die in der Mehrzahl zur Sektion Strictae gehören, die einzig zuverlässige Fortpflanzungsmethode. Daher sind fast alle Arten dieses Verbreitungstyps zumindest fakultativ autogam. Die meisten der vorwiegend autogamen Arten ist außerdem tetraploid (s. u.).
Samenverbreitung
Aus bestäubten Blüten entwickeln sich nach erfolgter Befruchtung trockene, eiförmige bis halbkugelige, zweiklappige, vielsamige Kapselfrüchte. Die 20-200 Samen pro Frucht sind leicht, trocken, fast weiß und haben 6-13 Flügel, die bei einigen Arten trockener Habitate zu Kämmen oder Rippen reduziert sind.
Wegen der geflügelten Samen wurde Bartsia lange Zeit als windverbreitet (anemochor) eingestuft. Diese Anemochorie wird jedoch von Molau (1990) aufgrund eigener Feldversuche angezweifelt. Stattdessen schlägt er einen zweistufigen Ausbreitungsmechanismus vor, bei dem die Samen zunächst massenhaft aus den reifen Kapseln in die nähere Umgebung der Mutterpflanze entlassen werden. Auf dem Boden absorbieren sie Wasser, um im zweiten Schritt mit Hilfe ihrer benetzten Flügel effektiv an glatten, feuchten Oberflächen (wie den Mäulern und Hufen von Weidetieren) haften zu können („adhäsive Zoochorie“). Auf diese Weise kann zumindest ein kleiner Teil der Samen Entfernungen bis zu mehreren Kilometern zurücklegen.
Da die Samen schwimmfähig sind, spielt auch Wasserverbreitung (Hydrochorie) eine Rolle, wie die Vorkommen von B. alpina an Seeufern und großen Flüssen weit unterhalb ihrer eigentlichen alpinen und subalpinen Lebensräume zeigen.
Cytologie
Die Chromosomengrundzahl ist x = 12. Die meisten Bartsia-Arten sind diploid (2n = 24). Tetraploide Arten (2n = 48) sind aus allen Anden-Sektionen bekannt, in der Sektion Strictae ist Tetraploidie vorherrschend.
Literatur
- Ulf Molau: The genus Bartsia (Scrophulariaceae, Rhinanthoideae). Opera Botanica 102, Kopenhagen 1990, S. 1-99.
