Frühlings-Krokus
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Frühlings-Krokus (Crocus vernus ssp. albiflorus) | ||||||||||||
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| Hill |
Der Frühlings-Krokus (Crocus vernus), auch Frühlings-Safran genannt, ist eine Art aus der Familie der Schwertliliengewächse.
Beschreibung
Dieser Geophyt wird etwa 5–15 cm hoch. Die Blätter sind grundständig und grasartig schmal mit einem weißen Mittelnerv und nach unten gerollten Rändern. Diese sind zur Blütezeit meist noch nicht voll entwickelt. Die Blätter haben eine Bohrspitze aus verdickten Zellen zum Durchstoßen der Schneedecke. Die aufrechten Blüten reagieren schon auf Temperaturschwankungen von 0,2 °C und schließen schon bei größeren vorbeiziehenden Wolken und haben nur ein häutiges Hochblatt. Die Blütenfarbe ist weiß bis violett, teils mit violetten Streifen (Albiflorus- und Sarplaninae-Gruppe), teils mit dunkler Markierung der Perigonspitzen (Heuffelianus- und Sarplaninae-Gruppe, selten C. tommasinianus). Die Blütenhüllblätter sind am Grund röhrig verwachsen und bilden einen 2 bis 5 Zentimeter langen Trichter. Die Art besitzt sechs Staubblätter mit gelbem Blütenstaub sowie einen Griffel mit drei Narbenlappen (selten kopfig bei C. albiflorus), der Griffel ist meist länger, nur bei C. albiflorus meist kürzer als die Staubblätter. Die Blütezeit ist von März bis Juni, in Schneetälchen selten bis Anfang August.
Die Pflanze bildet jedes Jahr eine neue kugelige Knolle, die der alten jeweils aufsitzt. Dieser Fortpflanzungsprozess erfolgt in drei Schritten. Zuerst existiert sie als Knospe in der Schale der Mutterknolle. Im darauffolgenden Jahr bildet sie sich zur selbstständigen Knolle weiter, während die Mutterknolle nach und nach abstirbt. Nach drei Jahren treibt sie selbst Blüten und hinterlässt neue Knospen.[1]
Systematik
Unterarten nach Mathew
Nach Brian Mathew (1982) werden zwei Unterarten unterschieden:
- Die Unterart Crocus vernus subsp. vernus hat meistens violette Blüten und die Staubblätter überragende Griffel.
- Die Unterart Crocus vernus subsp. albiflorus besitzt weiße bis violette, oft gestreifte Blüten mit von den Staubblättern überragten Griffeln.
Brian Mathew selbst gibt an, dass die "Art" vermutlich zu weit gefasst ist und aus mehreren „guten“ Arten besteht, allein Morphologie und Karyologie seien nicht unter einen Hut zu bringen.
Teilgruppen nach Dietrich
Gregor Dietrich (2002) kommt zu dem Schluss, dass die bisher vom Frühlings-Krokus abgegrenzte Art Crocus tommasinianus in die Artengruppe einer Sammelart miteinzubeziehen ist, die in vier gleichwertige Teilgruppen zerfällt. Genetische Analysen, die seine Thesen bestätigen, fehlen jedoch zurzeit noch:
Östliche Gruppe
Merkmale: dunkle Markierung an den Tepalenspitzen (Heuffelianus-Zeichnung, vermutlich altes Merkmal (Plesiomorphie), tritt auch bei C. veluchensis auf, was immer wieder zu Verwechslungen geführt hat), keine Aderung, Knollen mit basalen, kurzen „Ausläufern“, Chromosomenbasiszahl x = 5, anscheinend alte Gruppe innerhalb des Aggregats. Arten:
- C. heuffelianus – Heuffel- oder Eichenwald-Safran: Blüten groß, Markierungen sehr kontrastreich, Blätter sehr breit (7-14 mm), n=x=5, 2n=10, diploid
- Habitat: Eichen-Hainbuchen-Wälder, im Norden des Verbreitungsgebietes (keine konkurrierenden Arten) auch Wiesen (dort Laub zur Blütezeit noch schmal).
- Areal: vom Banat innerhalb des Karpatenbogens bis östlichstes Ungarn, östliche Slowakei und nördlich in der Ukraine über die Waldkarpaten hinaus.
- C. sp. 'Cakor Pass': Blüten klein, Markierungen sehr kontrastreich, Blätter schmal (2 mm), n=x+1=6, 2n=12, aneuploid (hyperploid)
- Verhält sich zu C. heuffelianus etwa so wie C. albiflorus zu C. purpureus, also als alpine Zwergform der Stammsippe.
- Habitat: subalpine Rasen
- Areal: Montenegrinisch-serbisches Grenzgebirge, derzeit nur vom Čakorpass bekannt.
- Diese Sippe ist interessanterweise im Herbar, photographisch und durch Chromosomenzählungen vom bisher bekannten Fundort gut dokumentiert.
- C. discolor (C. scepusiensis, Tatra-Safran): Blüten groß, Markierungen meist wenig kontrastreich, Blätter schmal bis mittelbreit (2-5 mm), n=2x-1=9, 2n=18, hypoautotetraploid (aneuploid-tetraploid)
- Aus Prioriätsgründen muss der bekanntere Name C. scepusiensis aufgegeben werden.
- Habitat: subalpine bis montane Grasländer
- Areal: Nordwestliche Karpaten – östliches Tschechien, südliches Polen, Slowakei
- C. exiguus (C. vittatus, C. veluchensis auct., C. uniflorus, C. napolitanus auct., Illyrien-Safran): Blüten groß, Markierungen meist mäßig kontrastreich, Blätter schmal bis mittelbreit (2-7 mm), n=x+y=9, 2n=18 (n=x+y+1=10, 2n=20), allotetraploid (amphidiploid)
- Eigentlich nicht dieser Gruppe zuzuordnen, sondern hybridogen entstanden aus C. heuffelianus × C. albiflorus, aber morphologisch und geographisch hierher passend; junge Art, karyologisch sehr variabel (Chromosomenmorphologie, wohl auch Bänderung) bis instabil (Aneuploidie)
- Habitat: subalpine Rasen (Uniflorus-/Veluchensis-Typ, blüht vor Laubentfaltung), Wiesen (Exiguus-Typ, Laub schmal) und Buchenwälder (Vittatus-Typ, breitblättrig)
- Areal: von den östlichen Karpaten über die Balkanhalbinsel (im Süden bis Albanien) bis in die südöstlichen Alpen. Kommt in Österreich in der südlichen Steiermark und in Kärnten vor.
Westliche Gruppe
Merkmale: Blüten ohne Spitzenmarkierung, aber oft dunkler geadert, ohne Ausläufer; Chromosomenbasiszahl y=4, vermutlich junge Gruppe, da karyologisch relativ instabil
- C. purpureus (C. napolitanus, Neapel-Safran): Blüten mittelgroß, violett, meist schwach geadert, Griffel die Staubblätter meist überragend, Pollen regulär, n=y=4, 2n=8, diploid, regulär aber variabel (C-Bänderung etc.)
- Diese Sippe gelangte aus Neapel zu Clusius nach Wien, wo sie als Zierpflanze Verbreitung fand und in Niederösterreich verwilderte und sich einbürgerte. Clusius nannte sie Crocus purpureus grandiflorus (großblütig im Verhältnis zum heimischen C. albiflorus und den damals kultivierten C. biflorus' und C. flavus). Der erste binäre Name für die Clusius-Pflanzen ist C. purpureus, doch wurden die Namen von Weston unberechtigter Weise als nicht regelkonform angesehen und der spätere, sich ebenfalls auf die Pflanzen aus Neapel von Clusius beziehende Name C. napolitanus als gültig erkannt. Da mittlerweile sämtliche anderen Weston-Namen anerkannt sind gibt es keine Gründe, an der Regelkonformität von C. purpureus zu zweifeln. Die einzige Möglichkeit C. napolitanus zum gültigen Namen zu erklären wäre eine Konservierung durch die Nomenklaturkommission – das wäre auch bei C. scepusiensis sinnvoll. Als Gartensorte möglicherweise hierher gehörend 'Ruby Giant’ (im Handel als C. tommasinianus, was sie keinesfalls ist).
- Habitat: Wiesen und lichte Wälder (Hainbuche, Hopfenbuche, Eiche)
- Areal: südliches und östliches italienisches Binnenland südlich der Po-Ebene und Teile der Balkanhalbinsel (bisher nachgewiesen vom Velebit ostwärts bis zu den Plitwitzer Seen und nördlich bis Karlovac); Eingebürgert in Niederösterreich. Die auf einem anderen Verbreitungsweg nach Norddeutschland, unter anderem nach Husum gelangten "Crocus napolitanus" gehören der tetraploiden Art Crocus vernus s.str. an.
- C. albiflorus (Alpen-Safran): Blüten klein, weiß bis violett, häufig dunkler geadert, sehr variabel, Griffel meist von den Staubblättern überragt (langgriffelige Populationen etwa im Burgenland und östlicher Steiermark), Pollen irregulär (Ausnahme: „Crocus vilmae“ aus Sarajevo, violett blühend), autogam, Blüten die Laubblätter weit überragend, n=y=4, 2n=8, diploid, variabel, meist irregulär: 4. Chromosomenpaar ungleich
- Abkömmling von C. purpureus mit Übergang zur Autogamie sowie eingeschränkter Fertilität.
- Habitat: subalpine, selten bis colline, frische bis feuchte Rasen – auf der Balkanhalbinsel auch Populationen an wechseltrockenen Standorten.
- Areal: vorwiegend tertiärer Faltengebirgsgürtel von den Pyrenäen über die Alpen östlich bis zum Günser Gebirge bis auf die Balkanhalbinsel südlich bis Albanien – daneben vereinzelt Massif Central, Jura, Elsass, Böhmische Masse. Laut Literatur kommt die Art auch auf dem Apennin vor, was sich anhand von Herbarbelegen nicht verifizieren lässt.
- C. albiflorus bevorzugt frische, feuchte Böden, Wiesen und Weiden zwischen 600 und 2.700 m, wo sie oft bestandsbildend (Krokuswiese) auftritt. Benötigt relativ nährstoffreiche (gedüngte) Wiesen, auch in Lägerfluren. Das Verbreitungsgebiet umfasst Alpen, Jura, Massif Central, Pyrenäen und die Balkanhalbinsel, fehlt aber am Balkan selbst.
Crocus albiflorus,
Habitat (Allgäuer Alpen)
Crocus albiflorus,
Blüte nah.
Crocus albiflorus
- C. siculus (Sizilien-Safran): Blüten klein, weiß bis violett, mitunter dunkler geadert, Griffel von den Staubblättern überragt, Pollen regulär, vermutlich autogam, Laubblätter mehr als halb so lang wie die Blüten bis diese überragend, n=y=4, 2n=8, diploid, regulär
- Habitat: obermontane bis subalpine Rasen
- Areal: Sizilien
- C. vernus s. str. (C. napolitanus auct., Garten- oder Frühlings-Safran): Blüten groß, weiß bis violett, manchmal geadert, Griffel die Staubblätter überragend, Pollen regulär (Ausnahme: aneuploide Individuen/Gartensorten), n=2y=8, 2n=16, tetraploid, regulär, aber Neigung zur Aneuploidie (sehr großblütige Gartensorten), nicht direkt von einer rezenten diploiden Sippe abstammend (Chromosomenmorphologie einzigartig).
- Diese Sippe dürfte etwa zur selben Zeit wie C. purpureus in Westeuropa in Kultur genommen worden sein und als Clusius nach Leiden ging dort schon als Zierpflanze in Gebrauch gewesen sein, weswegen Clusius’ kleinerblütiger „Purpureus Grandiflorus“ keine Chancen hatte. Die Großblütigkeit führte aber zu verbreiteter Verwechslung mit dem unter Berufung auf Clusius als großblütig bezeichneten C. napolitanus.
- Habitat: colline bis hochmontane Wiesen, lichte Wälder
- Areal: nordwestliche Apenninenhalbinsel (südlichster nachgewiesener Fundort: Pisa) bis Südwestalpen; eingebürgert im Elsaß, auf dem Zavelstein, auf Husum, im Isergebirge etc.
Massenhaftes Auftreten von Crocus vernus s. str.,
Zavelstein, Württemberg
Einzelblüte Frühlings-Krokus Crocus vernus s. str., Zavelstein, Württemberg
Balkanische Gruppe
- C. tommasinianus (Elfen-Krokus): Blüten mittelgroß, violett, meist ohne Zeichnung, nur Perigonröhre heller als die Perigonzipfel, diese selten mit Heuffelianus-Zeichnung (Introgression von C. exiguus?); n=2y=8, 2n=16, tetraploid
- Habitat: unterschiedliche Waldtypen
- Areal: lückiges Areal auf der Balkanhalbinsel von Ungarn bis Montenegro, von Kroatien bis Bulgarien (dort einzige Art der Vernus-Gruppe)
Südliche Gruppe
- C. „sarplaninae“ nom. nud.: Blüten mittelgroß, violett, äußere Tepalen mit Heuffelianus-Zeichnung, innere etwas geadert, 2n=22 (hexaploid?)
- Ältere „paläopolyploide“ Reliktsippe oder neuere hybrodogene Entstehung? Wohl entweder die älteste (basale) oder jüngste Sippe der Vernus-Gruppe inkl. C. tommasinianus
- Chromosomenmorphologisch sind alle drei anderen Gruppen der Vernus-Gruppe erkennbar: Heuffelianus-, Napolitanus- und Tommasinianus-typische Chromosomen
- Habitat: Wiesen – ob nur?
- Areal: bisher nur mehrfach entlang der Straße Tetovo–Urosevac, genaues Areal unbekannt.
Hybriden
Hybridschranken
Weder am Naturstandort, noch bei eingebürgerten Populationen noch im Kreuzungsversuch in Kultur konnte C. vernus s.str. × C. albiflorus nachgewiesen werden. Diese genetische Barriere von C. vernus gilt wohl auch gegenüber C. purpureus und C. siculus.
Naturhybriden
- C. × fritschii = C. exiguus × C. albiflorus: In gemischten Populationen regelmäßig bis häufig (auf der Ucka in Istrien etwa 50 % der Croci), trotz 2n=13 in der F1 fertil, durch häufige Rückkreuzungen alle morphologischen Übergänge.
- Sarplanina-Hybride: morphologisch C. exiguus gleichende Pflanze, zwischen C. „sarplaninae“ gefunden, mit 2n=23, ohne homologe Chromosomenpaare. Eltern fraglich, Einzelexemplar dokumentiert.
Dem Areal nach mögliche, bisher nicht nachgewiesene Naturhybriden:
- C. heuffelianus × C. discolor: durch ökologische Trennung unwahrscheinlich;
- C. heuffelianus × C. exiguus: scheint möglich;
- C. purpureus × C. albiflorus: natürliche Hybriden sind möglich, sie wurden in Niederösterreich bei einer angesalbten Population beider Arten gefunden (etwa 1 % der gemischten Population). Zumindest im Velebit (Typusfundort von C. albiflorus) kommen beide gemeinsam vor.
- C. exiguus × C. tommasinianus: entstehen etwa C. tommasinianus mit Heuffelianus-Zeichnung (etwa 'Pictus’) durch Introgression von C. exiguus?
- C. exiguus × C. „sarplaninae“, C. tommasinianus × C. „sarplaninae“
Kulturhybriden
- C. vernus × C. tommasinianus: mehrfach entstanden, als Sorte etwa die triploide 'Vanguard'
Literatur
- Mathew, Brian: The Crocus 1982
- Xaver Finkenzeller: Alpenblumen, München 2003, ISBN 3-576-11482-3
- Fischer, M. A., Adler, W. & Oswald K.: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol, Linz, 2005, ISBN 3-85474-140-5
- Dietrich, Gregor: Beiträge zur Biosystematik der Crocus vernus-Gruppe. - Diplomarbeit an der Universität Wien (2002)
