Bedecktsamer
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| Bedecktsamer | ||||||||||||
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Krainer Lilie (Lilium carniolicum) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Magnoliopsida | ||||||||||||
| Brongn. |
Die Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida, früher Angiospermen oder Magnoliophyta), kurz Bedecktsamer, manchmal auch im engeren Sinne als „Blütenpflanzen“ bezeichnet, bilden die größte Klasse der Samenpflanzen.
Merkmale
Die Bedecktsamer zeichnen sich unter anderem durch folgende abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) aus, die sie von den anderen Samenpflanzen abgrenzen: Im Phloem gehen Siebröhren und Geleitzellen aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervor. Die Staubblätter besitzen zwei seitlich sitzende Pollensack-Paare. Die Staubbeutel haben ein hypodermales Endothecium. Die Pollenkörner haben meist keine laminierte Endexine.[1]
Der männliche Gametophyt besteht aus drei Zellen. Die Samenanlagen sind in ein geschlossenes Fruchtblatt eingeschlossen (daher der Name Bedecktsamer). Die Wände der Megasporen besitzen kein Sporopollenin. Es gibt eine doppelte Befruchtung und damit zusammenhängend ein sekundäres Endosperm.[1]
Systematik
Die Bedecktsamer sind mit 226.000 bekannten Arten die Pflanzengruppe mit den meisten Arten. Während ihre systematische Stellung innerhalb der Samenpflanzen und ihre Herkunft nach wie vor Gegenstand wissenschaftlicher Debatten ist, hat sich ihre innere Systematik nicht zuletzt durch die Arbeit der Angiosperm Phylogeny Group (APG) seit den 1990er Jahren stabilisiert. Die hier vorgestellte Systematik beruht auf der im Oktober 2009 vorgestellten dritten Version der APG.[2]
Neben den großen Gruppen der Monokotyledonen und Eudikotyledonen gibt es noch einige basal stehende Ordnungen. Ihre Verwandtschaft wird durch folgendes Kladogramm verdeutlicht:[2]
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Basale Ordnungen
Unter dem Begriff Basale Ordnungen werden mehrere Ordnungen zusammengefasst, die an der Basis der Bedecktsamer stehen. Sie sind keine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum), daher werden sie nicht mehr wie in der Vergangenheit als eigenes Taxon geführt, etwa als Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige. Die basalen Ordnungen umfassen etwa 8600 Arten. Sie haben etliche gemeinsame Merkmale.
Es sind vorwiegend verholzte Pflanzen, die ätherische Öle bilden (Phenylpropanoide und Terpene). Diese befinden sich in kugeligen Idioblasten. Die Blätter sind einfach und besitzen keine Nebenblätter. Die Blüten sind sehr mannigfaltig gestaltet. Die Anordnung der Blütenorgane ist schraubig oder auch oft in dreizähligen Kreisen. Der Pollen ist vorwiegend mit monosulcat. Die Fruchtblätter sind meist nicht verwachsen. Häufige Pflanzeninhaltsstoffe sind Benzylisochinolinalkaloide und Neolignane.[1]
Zu den basalen Ordnungen zählen folgende Taxa:[2]
- Amborellales
- Amborellaceae
- Nymphaeales (Seerosenartige)
- Cabombaceae (Haarnixengewächse)
- Hydatellaceae
- Nymphaeaceae (Seerosengewächse)
- Austrobaileyales
- Austrobaileyaceae
- Schisandraceae (Sternanisgewächse)
- Trimeniaceae
- Chloranthales
- Magnoliids
- Canellales
- Piperales (Pfefferartige)
- Laurales (Lorbeerartige)
- Magnoliales (Magnolienartige)
Für eine detaillierte Übersicht über die Systematik siehe Systematik der Bedecktsamer.
Ursprung der Blütenpflanzen
Als Fossilien sind Bedecktsamer seit Übergang von Oberjura zur Unterkreide bekannt, das heißt seit 160 bis 140 Millionen Jahren; möglicherweise entanden sie bereits vor 215 Millionen Jahren.[3] Die Ursprünge der Blütenpflanzen, ihre Vorfahren wie ihre nächsten lebenden Verwandten, sind bis heute umstritten. Im Wesentlichen gibt es drei Gruppen von Hypothesen:[4]
Die erste ist die Anthophyten-Hypothese, die besagt, dass das äußere Samen-Integument und das Fruchtblatt sich von fertilen Strukturen ableiten, die bereits zuvor in einer blütenähnlichen Struktur vereint waren. Als nahe Verwandte und mögliche Vorläufer werden demnach die Gnetales und Bennettitales betrachtet. Allerdings sind die von einigen als homolog betrachteten ähnlichen Strukturen bei diesen beiden Gruppen und den Bedecktsamer vielfach recht unterschiedlich. Es fehlen zudem Fossilien, die eine Transformationsserie zwischen diesen Gruppen darstellen. In molekulargenetischen Untersuchungen bilden die Bedecktsamer und die Gnetales selten eine gemeinsame Klade.
Die zweite Gruppe von Hypothesen geht davon aus, dass sich das äußere Samenanlagen-Integument und das Fruchtblatt aus einem Samenfarn-Megasporophyll entwickelt haben. Diese fertilen Strukturen wurden erst zu einem späteren Zeitpunkt zu einer Blüte vereint. Ein häufig genannter Kandidat dabei ist Caytonia. Einige wichtige strukturelle Merkmale sind allerdings nicht hinreichend genau bekannt, so die Struktur der Cupula von Caytonia und die sie tragende Rhachis. In etlichen kladistischen Analysen steht allerdings Caytonia recht weit entfernt von den Samenpflanzen.
Die dritte Gruppe von Hypothesen geht davon aus, dass sich Fruchtblatt und äußeres Samenanlagen-Integument bildeten, indem Samenanlagen an zuvor Pollen-bildenden Strukturen entstanden. Sie ähneln damit Iltis' catastrophic sexual transmutation-Theorie zur Entstehung des Mais. Sie umfasst auch die Gamoheterotopie-Theorie von Meyen, die die Umwandlung von synangialen Mikrosporophyllen zu samentragenden Megasporophyllen an der Spitze von Bennettitales-Zapfen zu erklären versucht. Die ebenfalls hierher gehörende mostly male-Theorie von Fröhlich und Parker erklärt das Fruchtblatt als Umwandlung von apikal stehenden Mikrosporophyllen an indeterminierten Blütenständen zu Megasporophyllen an Fruktifikationen mit determiniertem Wachstum. Für sie sind die Corystospermales die wahrscheinlichste Schwestergruppe der Bedecktsamer.
Ökonomische Bedeutung
Die Landwirtschaft ist, direkt oder indirekt (durch Tierfuttererzeugung), fast vollständig von Bedecktsamern abhängig. Von allen Familien dieser Abteilung sind die Süßgräser bei weitem am wichtigsten. Sie beinhaltet den Großteil aller pflanzlichen Rohstoffe (Reis, Mais, Weizen, Gerste, Roggen, Hafer, Hirse und Perlhirse sowie Rohrzucker).
Die Hülsenfrüchtler wie Bohnen und Erbsen folgen an zweiter Stelle. Des Weiteren sind Nachtschattengewächse wie Kartoffeln, Tabak und Tomaten, Kürbisgewächse wie Kürbis und Melone, Kreuzblütengewächse wie Raps und Kohl sowie Doldenblütler wie Petersilie von Bedeutung.
Viele unserer Früchte kommen aus den Rautengewächs- (z. B. Zitrusfrüchte) und Rosengewächs-Familien. So zum Beispiel Erdbeeren, Äpfel, Birnen, Pflaumen, Aprikosen und Kirschen.
In einigen Regionen der Erde nehmen nur bestimmte einzelne Spezies wegen ihrer vielfältigen Verwendungsmöglichkeiten eine überragende Rolle ein, so zum Beispiel die Kokosnuss auf den Pazifikatollen.
Blütenpflanzen haben außer als Nahrungspflanzen auch weitere wirtschaftliche Bedeutung. So zum Beispiel in Form von Holz, Papier, Fasern (Baumwolle, Flachs, Hanf u. a.), Medikamenten (Fingerhüte, Campher) oder zur Dekoration und Landschaftsgestaltung. Von anderen Pflanzen werden sie aber auf dem Gebiet der Holzproduktion übertroffen.
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 1,2 A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society, 161:2, 2009, S. 105–121
- ↑ Stephen A. Smith, Jeremy M. Beaulieu, Michael J. Donoghue: An uncorrelated relaxed-clock analysis suggests an earlier origin for flowering plants. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 107. Jahrgang, Nr. 13, 30. März 2010, S. 5897–5902, doi:10.1073/pnas.1001225107 (pnas.org [abgerufen am 7. August 2011]).. Vergleiche dazu: Molecular study could push back angiosperm origins. eurekalert.org. 15. März 2010. Abgerufen am 7. August 2011.
- ↑ Gar W. Rothwell, William L. Crepet, Ruth A. Stockey: Is the anthophyte hypothesis alive and well? New evidence from the reproductive structures of Bennettitales. In: American Journal of Botany. 96. Jahrgang, Nr. 1, 2009, S. 296–322, doi:10.3732/ajb.0800209 (amjbot.org [abgerufen am 7. August 2011]).
