Molekulare Uhr

Molekulare Uhr ist eine Metapher für eine Methode, die in der Genetik benutzt wird, um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten von einem gemeinsamen Vorfahren mit Hilfe von DNA-Sequenzierung zu bestimmen und um die Evolutions­dauer abzuschätzen. Je mehr Mutationen (Unterschiede in der DNA-Sequenz) entstanden sind, desto länger hat die Entwicklungszeit gedauert. Schwierig ist es, die Häufigkeit von Mutationen (die Mutationsrate) zu bestimmen und damit die „Ganggeschwindigkeit“ der molekularen Uhr zu kalibrieren.

Bedeutung

Die Technik der molekularen Uhr ist demnach ein wichtiges Werkzeug der Molekulargenetik, um die Organismen zu klassifizieren und um Evolutionsereignisse zu datieren.

Forschung und Kalibrierung

Die Bezeichnung molekulare Uhr wurde von Emile Zuckerkandl und Linus Pauling eingeführt. Ihnen war 1962 aufgefallen, dass die Aminosäuren des Hämoglobins immer unterschiedlicher wurden, je länger die getrennte Evolutionsdauer zweier Arten war. Sie verallgemeinerten ihre Beobachtung zur Hypothese, dass die Mutationsrate von beliebigen Proteinen während der Evolution zeitlich konstant sei.

1967 wandten Allan Wilson und Vincent Sarich diese Hypothese insbesondere auf die Evolution der Hominini (der unmittelbaren Vorfahren des Menschen) an.^[1] Deren Zeitskala wurde 2012 in einer Neuberechnung insbesondere für die Entwicklung von Homo sapiens deutlich zum Älteren verschoben.^[2][3]

Ein zeitweise erhöhter Selektionsdruck kann jedoch zur Folge haben, dass sich Mutationen rascher in einer Population durchsetzen und sich somit – bei konstanter Mutationsrate – die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beschleunigt. Motoo Kimura beobachtete 1968, dass viele Mutationen zwar die DNA-Sequenzen ändern, aber sich nicht im Phänotyp auswirken (Neutrale Theorie) und somit nicht der Selektion unterliegen. Diese evolutionär ‚neutralen’ Unterschiede können zur Zeitmessung benutzt werden. Zur Kalibrierung benutzte man als Referenz Arten, bei denen der Zeitpunkt ihrer Aufspaltung durch Fossilfunde bekannt war.

Francisco J. Ayala listete 1999 fünf Faktoren auf, die die Ganggeschwindigkeit der molekularen Uhr beeinflussen:

• Generationsdauer (je kürzer die Generationsdauer, desto schneller werden Mutationen fixiert)
• Populationsgröße (je größer die Population, desto mehr Mutationen werden ausselektiert)
• artspezifische Unterschiede
• Funktion eines Proteins
• Änderung der ‚natürlichen Selektion’ (Änderung der Auslesebedingungen)

Laut Ayala kommen Forscher auf sehr unterschiedliche Ergebnisse, abhängig von den verwendeten Organismen und Genen. Die verschiedenen molekularen Uhren gingen trotz genauerer Analyse und besserer Daten zu ungenau. Die Taktgeschwindigkeiten seien noch unverstanden.

Literatur

• Emile Zuckerkandl, Linus Pauling: Molecular disease, evolution, and genetic heterogeneity. In: Albert Szent-Györgyi: Horizons in Biochemistry. Academic Press, New York 1962.
• Emile Zuckerkandl, Linus Pauling: Evolutionary divergence and convergence in proteins. In: H. V. Bryson: Evolving Genes and Proteins. Academic Press, New York 1965, S. 97–166.
• Motoo Kimura: Evolutionary Rate at the Molecular Level. In: Nature. London 217.1968, S. 624–626. ISSN 0028-0836
• Francisco J. Ayala: Vagaries of the molecular clock. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS). Washington 94.1997, S. 7776–7783. ISSN 0027-8424
• Francisco J. Ayala: Molecular clock mirages. In: Bioessays. Hoboken NJ 21.1999, S. 71–75. ISSN 0265-9247
• Emmanuel J. P. Douzery, M. J. Frederic Delsuc, D. Huchon Stanhope: Local molecular clocks in three nuclear genes: divergence times for rodents and other mammals, and incompatibility among fossil calibrations. In: Journal of molecular evolution (J. Mol. Evol.). New York 57.1999, S. 201–213. ISSN 0022-2844

Weblinks

• Allan Wilson and the molecular clock (englisch)

Einzelnachweise