Ochsenzungen
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- Raublattgewächse
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Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis) | ||||||||||||
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Die Pflanzengattung Ochsenzungen (Anchusa) gehört zur Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeergebiet heimisch. Auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika kommen Arten vor.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Anchusa-Arten wachsen als ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Die Wurzeln und unterirdischen Sprossteile enthalten Alkannin (auch Anchusin genannt), einen auch bei anderen Raublattgewächsen (Alkanna, Echium, Lithospermum, Onosma) enthaltenen roten bis violetten Farbstoff.[1] Die Behaarung ist meist rau oder selten weich anliegend. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach. [2]
Generative Merkmale
Die endständigen, zymösen Blütenstände enthalten Hochblätter. Die zwittrigen, fünfzähligen Blüten sind radiärsymmetrisch bis leicht zygomorph. Die fünf Kelchblätter sind im unteren Drittel oder am Grund [3] verwachsen; sie sind manchmal in der Fruchtreife etwas vergrößert. Die blauen bis purpurfarbenen oder gelben Kronblätter sind am Grund zu einer geraden bis gebogenen [3] Röhre verwachsen; die Schlundanhängsel sind schuppig oder papillös und kurz behaart [2]. Die fünf radförmig bis glockenförmig abstehenden [3] Kronzipfel sind gleich oder ungleich. Es ist nur ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre an ihrer Hälfte oder darunter verwachsen und sie überragen die Krone nicht. Die Staubfäden sind kurz und die Staubbeutel sind eiförmig-länglich. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt. Der Griffel überragt die Krone nicht und endet in einer kopfigen, zweiteiligen Narbe. [2]
Es werden Klausenfrüchte gebildet, die in vier einsamige, nussartige Klausen zerfallen. Die Klausen sind gerade, nierenförmig oder schief eiförmig und haben eine netzrunzelige Oberfläche; die Ansatznarbe befindet sich am Grund oder in dessen Nähe und hat einen ringförmigen, verdickten und verhärteten Rand. [2]
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8, bei Anchusa thessala jedoch nur x = 6.[4]
Systematik
Die Gattung Anchusa s.l. ist nach molekulargenetischen Untersuchungen monophyletisch; dazu war es erforderliche einige kleinere Gattungen kleinere Gattungen (Gastrocotyle, Phyllocara) abzuspalten oder einige Arten in bestehende andere Gattungen auszugliedern [6]. Die in der Gattung Anchusa s.str. verbleibenden Arten werden in fünf Untergattungen eingeteilt, deren Aufteilung aber auch befürwortet wird, weil sie paraphyletisch sind [6]. Grundlage dieser Einteilung sind vor allem Fruchtmerkmale [4]. Die bei einigen Arten aufgeführten Unterarten wurden in älterer Literatur[3][7] oft als Arten geführt. Insgesamt gibt es etwa 30 bis 50 Anchusa-Arten [8] [9] [4] [10]:
Untergattungen mit in der Gattung Anchusa verbleibenden Arten
- Anchusa subgenus Anchusa: Diese Untergattung umfasst zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigem, stumpfen Schnabel. [4]
- Anchusa affinis R.Br.: Die Heimat ist die Arabische Halbinsel und das tropisches Afrika. [11]
- Anchusa calcarea Boiss. [5]
- Anchusa capellii Moris: Die Heimat ist Sardinien.
- Afrikanische Ochsenzunge (Anchusa capensis Thunb.): Die Heimat ist Südafrika und Namibia. [11]
- Anchusa cespitosa Lam.: Die Heimat ist Kreta.
- Anchusa crispa Viv.: Die Heimat ist Korsika und Sardinien.
- Anchusa formosa Selvi, Bigazzi & Bacch.: Die Heimat ist Sardinien.
- Anchusa gmelinii Ledeb. [3]
- Anchusa leptophylla Roem. & Schult.
- Anchusa leucantha Selvi & Bigazzi: Die Heimat ist Griechenland.
- Anchusa littorea Moris (Sardinien) [12]
- Anchusa montelinasana Angius, Pontecorvo & Selvi: Die Heimat ist Sardinien. [12]
- Blassgelbe Ochsenzunge (Anchusa ochroleuca M.Bieb.)
- Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis L.): Hierzu die beiden folgenden, möglicherweise eigenständigen Sippen aus Bulgarien:
- Anchusa davidovii Stoj.
- Anchusa velenovskyi (Guşul.) Stoj.
- Anchusa procera Besser
- Anchusa riparia DC.: Die Heimat ist Südafrika. [11]
- Anchusa samothracica Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist die griechische Insel Samothrake.
- Anchusa sardoa (Illario) Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist Sardinien. [12]
- Anchusa undulata L.
- Anchusa undulata subsp. atlantica (Ball) Braun-Blanqu. & Maire. Syn.: Anchusa atlantica Ball, Anchusa mairei Guşul., Anchusa pseudogranatensis (Braun-Blanq. & Maire) Sennen & Mauricio: Die Heimat ist Marokko. [13]
- Anchusa undulata subsp. granatensis (Boiss.) Valdés. Syn.: Anchusa subglabra Caballero: Die Heimat ist die südwestliche und südliche Iberische Halbinsel. [5]
- Anchusa undulata subsp. hybrida (Ten.) Bég. Syn.: Anchusa hybrida Ten.: Die Heimat ist das zentrale und östliche Mittelmeergebiet. [9][4]
- Anchusa undulata subsp. lamprocarpa Br.-Bl. & Maire: Die Heimat ist Marokko. [13]
- Anchusa undulata subsp. sartorii (Guşul.) Selvi & Bigazzi. Syn.: Anchusa sartorii Guşul., Anchusa macrosyrinx Rech. f.: Die Heimat ist Griechenland. [4]
- Anchusa undulata subsp. undulata: Die Heimat ist die Iberische Halbinsel [5]; es sind Einzelfunde in Griechenland bekannt [4].
- Anchusa subgenus Buglossum (Gaertn.) Guşul. [14]: Diese Untergattung umfasst ausdauernde krautige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind aufrecht und sind mit keulenförmigen Trichomen bedeckt. Die Klausenfrüchte sind aufrecht, länglich, sehr groß und an der Spitze gerundet.[4]
- Italienische Ochsenzunge (Anchusa azurea Mill., Syn.: Anchusa italica Retz.): Wird als Zierpflanze verwendet. [15]
- Anchusa strigosa Banks & Solander
- Anchusa subgenus Buglossoides (Rchb.) Guşul. [14]: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind auswärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht mit einem spitzen, fast senkrechten Schnabel und einem stark verdickten Ring. [4]
- Anchusa aegyptiaca (L.) A.DC.
- Anchusa iranica Rech.f. & Esfand. [14]
- Anchusa milleri Sprengel
- Anchusa subgenus Buglossellum Guşul.: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht oder quer eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel. [4]
- Anchusa pusilla Guşul.
- Anchusa stylosa M.Bieb.
- Anchusa stylosa subsp. spruneri (Boiss.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa spruneri Boiss.)
- Anchusa stylosa subsp. stylosa
- Anchusa thessala Boiss. & Spruner
- Anchusa subgenus Limbata Chamb. & R.R.Mill: Diese Untergattung umfasst zweijährige Pflanzen. Der Kronsaum ist stark verkürzt, die Schlundanhängsel sind aufrecht. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigem, stumpfen Schnabel. [16][17] Mit der einzigen Art:
- Anchusa limbata Boiss. & Heldr.: Ein Lokalendemit des südwestlichen Anatoliens, der nur von einem einzigen Fundort [16] bekannt ist. [6]
Arten, die in neueren Arbeiten in andere Gattungen gestellt wurden
Die folgenden Arten werden heute anderen Gattungen zugeordnet [10]:
- Anchusella:
- Anchusella cretica (Mill.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa cretica Mill.)
- Anchusella variegata (L.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa variegata (L.) Lehm.
- Cynoglottis:
- Cynoglottis barrelieri (All.) Vural & Kit Tan subsp. barrelieri (Syn.: Anchusa barrelieri (All.) Vitman)
- Cynoglottis barrelieri subsp. serpentinicola (Rech. f.) Vural & Kit Tan (Syn.: Anchusa serpentinicola Rech. f.)
- Cynoglottis chetikiana Vural & Kit Tan
- Gastrocotyle: Mit nur zwei Arten [6]:
- Gastrocotyle hispida (Forssk.) Bunge (Syn.: Anchusa hispida Forssk.)
- Gastrocotyle macedonica (Degen & Dörfl.) Bigazzi, Hilger & Selvi (Syn.: Anchusa macedonica Degen & Dörfler) [18]
- Hormuzakia:
- Hormuzakia aggregata (Lehm.) Guşul. (Syn.: Anchusa aggregata Lehm.)
- Hormuzakia negevensis (Danin) Danin & Hilger (Syn.: Anchusa negevensis Danin)
- Lycopsis:
- Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
- Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehmann, Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
- Anchusa puechii Valdés [5]
- Anchusa tiberiadis Post
- Pentaglottis: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
- Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.)
- Phyllocara: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
- Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien. [6]
Quellen
- Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358., online.
- Yasin J. Nasir: Anchusa In: S. I. Ali (Hrsg.), Yasin J. Nasir: Flora of Pakistan 191: Boraginaceae. National Herbarium, Islamabad u. a. 1989, S. 78, online.
Einzelnachweise
- ↑ Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band V. Teil 3: Pirolaceae – Verbenaceae. Pteridophyta, Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 3 (3). 2. Auflage. Carl Hanser bzw. Paul Parey, München bzw. Berlin/Hamburg 1966, ISBN 3-489-76020-4, S. 2197–2202 (unveränderter Nachdruck von 1927 mit Nachtrag).
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358., online.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 A. O. Chater: Anchusa. In:
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4,8 4,9 Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Revision of the genus Anchusa (Boraginaceae-Boragineae) in Greece. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 142, Nr. 2, 2003, S. 431–454, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00206.x.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Benito Valdés: Anchusa. In: Flora Iberica 11. (Entwurfsversion vom 10. Februar 2010) PDF-Datei
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Hartmut H. Hilger, Federico Selvi, A. Papini, Massimo Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132.
- ↑ , Eintrag für Anchusa.
- ↑ Eintrag bei GRIN.
- ↑ 9,0 9,1 Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Anchusa L. and allied genera (Boraginaceae) in Italy. In: Plant Biosystems. Band 132, Nr. 2, 1998, S. 113–142.
- ↑ 10,0 10,1 Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, PDF-Datei.
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, South African National Biodiversity Institute, Pretoria (Hrsg.): African Plants Database (version 3.3). Suchmaske. Abgerufen am 3. September 2010.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 G. Bacchetta, A. Coppi, C. Pontecorvo, Federico Selvi: Systematics, phylogenetic relationships and conservation of the taxa of Anchusa (Boraginaceae) endemic to Sardinia (Italy). In: Systematics and Biodiversity. Band 6, Nr. 2, 2008, S. 161–174. doi:10.1017/S1477200008002673
- ↑ 13,0 13,1 Benito Valdés: Anchusa. In: Benito Valdés Castrillón, Moh Rejdali, Ahmed Achhal El Kadmiri, Stephen Leonard Jury, Josep María Montserrat-Martí: Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc, incluant des cles d'identification. Checklist of vascular plants of N Morocco. Band 2, CSIC, Madrid u. a. 2002., S. 495–496, ISBN 84-00-08073-4, online.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 Harald Riedl: Anchusa. In: Karl-Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica 48: Boraginaceae. Akadem. Verlagsanstalt, Graz 1967, S. 232–239.
- ↑ Werner Rothmaler [Begr], Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Band 5. Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer, Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
- ↑ 16,0 16,1 Massimo Bigazzi, Hayri Duman, Federico Selvi: Anchusa limbata Boiss. & Heldr. (Boraginaceae): contribution to the knowledge of an enigmatic species from SW Turkey. In: Candollea. Band 58, Nr. 2, 2003, S. 339–349.
- ↑ Peter Hadland Davis, Arthur Huber-Morath, D. F. Chamberlain et al.: Materials for a Flora of Turkey XXXIV: Boraginaceae, Gentianaceae, Solanaceae. In: Notes of the Royal Botanical Garden Edinburgh. Band 35, Nr. 3, 1977, S. 297–314.
- ↑ Massimo Bigazzi, Hartmut H. Hilger, Federico Selvi: Evidence from nuclear and chloroplast DNA for the placement of Anchusa macedonica in the genus Gastrocotyle (Boraginaceae). In: Webbia. Band 57, Nr. 2, 2002, S. 173–180.
