Raublattgewächse


Raublattgewächse

Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Blüte

Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Familie: Raublattgewächse
Wissenschaftlicher Name
Boraginaceae
Juss.

Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).

Die Familie enthält etwa 148 bis 156 Gattungen mit 2740 Arten und ist von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen weltweit vertreten.

Beschreibung

Habitus und Blätter

Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.

Blütenstand, Blüten und Früchte

Die mitteleuropäischen Arten haben im Allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.

Blütendiagramm von Echium vulgare.
Klausenfrucht der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale).

Die Blüten sind zwittrig und in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die Kelchblätter (Sepalen) sind am Grunde und die Kronblätter (Petalen) sind völlig miteinander verwachsen und bilden röhren- oder stieltellerförmige Blüten. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden (tetrazyklische Blüte). Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die zwei (selten vier bis fünf) Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt.

Schlundschuppen und Staubblätter
Echter Beinwell

Die Blütenformel lautet: $ \star K_{(5)}\;[C_{(5)}\;A_{5}]\;G_{\underline {(2)}} $

Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nußartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.

Systematik

Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 128 aufgestellt[1]. Typusgattung ist Borago L..

Die Boraginaceae werden innerhalb der Euasteriden I keiner Ordnung zugeteilt.[2] Synonyme für Boraginaceae Juss. sind: Anchusaceae Vest, Buglossaceae Hoffmanns. & Link nom. illeg., Cordiaceae R.Br. ex Dum., Ehretiaceae Mart., Heliotropiaceae Schrad., Hoplestigmataceae Gilg, Hydrophyllaceae R.Br., Lennoaceae Solms, Onosmaceae Martinov. Sebestenaceae Vent. nom. illeg., Wellstediaceae Novák[3].

Alkanna orientalis.
Amsinckia intermedia.
Scharfkraut (Asperugo procumbens)
Borretsch (Borago officinalis)
Blauroter Steinsame (Buglossoides purpurocaerulea).
Caccinia crassifolia.
Große Wachsblume (Cerinthe major)
Cryptantha confertiflora.
Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii)
Echter Steinsame (Lithospermum officinale)
Moltkia suffruticosa
Wald-Vergissmeinnicht (Myosotis sylvatica)
Braunes Mönchskraut (Nonea pulla)
Frühlings-Nabelnüsschen(Omphalodes verna)
Natternkopf-Lotwurz (Onosma echioides)
Pentaglottis sempervirens
Knoten-Beinwell (Symphytum tuberosum)
Tournefortia argentea

Unterfamilien

Die Familie Boraginaceae wird in sechs Unterfamilien[3] gegliedert:

  • Unterfamilie Boraginoideae: Sie enthält die Mehrzahl der Gattungen der Familie mit 112 Gattungen und 1600 Arten. Es sind alles krautige Pflanzen, deren Heimat hauptsächlich die gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel sind. Eine große Zahl der Arten dieser Unterfamilie verändert die Farbe der Blütenhüllblätter der Corolla während des Alterns (von Rosa nach Blau, oder von Gelb nach Rosa und dann Blau, oder von Gelb nach Weiß). Viele Arten dieser Unterfamilien weisen die charakteristische Behaarung von Blättern und Stängeln auf.
    • Tribus Lithospermeae:
      • Alkanna Tausch (Syn.: Baphorhiza Link, Camptocarpus K.Koch, Campylocaryum DC. ex Meisn., Onochiles Bubani, Rhytispermum Link): Mit etwa 30 bis 50 Arten von Südeuropa bis Nordafrika und bis in den Iran verbreitet.
      • Ancistocarya Maxim.: Das Verbreitungsgebiet liegt im östlichen Asien[4].
      • Arnebia Forssk. (inklusive Aipyanthus Steven, Arnebiola Chiov., Echioides Ortega, Leptanthe Klotzsch, Macrotomia DC., Munbya Boiss., Toxostigma A.Rich.): Mit etwa 25 Arten verbreitet in Europa, in Afrika und dem westlichen und zentralen Asien.
      • Rindszungen (Buglossoides Moench), (auch Steinsamen genannt, früher eine gemeinsame Gattung mit Lithospermum L.): Mit 9 bis 15 Arten im gemäßigten Eurasien.
      • Wachsblumen (Cerinthe L.): Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Mitteleuropa, Südeuropa und Osteuropa bis nach Nordafrika und Vorderasien.
      • Choriantha Riedl: Mit der einzigen Art[5]:
        • Choriantha popoviana Riedl: Die Heimat ist das westliche Asien[4].
      • Cystostemon Balf.f. (Syn.: Cystistemon Post & Kuntze, Vaupelia Brand): Das Verbreitungsgebiet befindet sich im östlichen Afrika und im Jemen.
      • Natternköpfe (Echium L., inklusive Megacaryon Boiss., Pontechium Böhle & Hilger): Mit etwa 65 Arten in Europa, Vorderasien, Nordafrika und Makaronesien verbreitet.
      • Glandora D.C.Thomas & Weigend & Hilger: Sie ist mit etwa sechs Arten im Mittelmeerraum[6] verbreitet.
      • Halacsya Dörfl. (Syn.: Zwackhia Sendtn.): Mit der einzigen Art:
        • Halacsya sendtneri Dörfl.: Die Heimat ist das südöstliche Europa[7].
      • Huynhia Greuter (wird in anderen Quellen innerhalb der Gattung Arnebia geführt[4]): Mit der einzigen Art[5]:
        • Huynhia pulchra (Roem. & Schult.) Greuter & Burdet[8]: Die Heimat ist das westliche Asien und die Kaukasusregion[7].
      • Lasiarrhenum I.M.Johnst. (wird manchmal auch in der Gattung Lithospermum geführt[3]): Die Verbreitung liegt in Mexiko[9].
      • Lithodora Griseb.: Sie ist mit etwa zwei Arten im Mittelmeerraum verbreitet[6].
      • Steinsamen (Lithospermum L., Syn.: Aegonychon Gray, Batschia J.F.Gmel.): Sie ist mit etwa 59 Arten außer Australien weltweit verbreitet.
      • Lobostemon Lehm.: Die Heimat ist das südliche Afrika[9].
      • Macromeria D.Don (sie wird manchmal auch in der Gattung Lithospermum geführt): Das Verbreitungsgebiet ist das südwestliche Nordamerika[3].
      • Maharanga A.DC.: Mit etwa neun Arten in China, Bhutan, Indien, Nepal und Thailand.
      • Mairetis I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art[5]:
        • Mairetis microsperma (Boiss.) I.M.Johnst.: Die Heimat ist Marokko und die Kanarischen Inseln.
      • Meratia A.DC.: Mit der einzigen Art:
        • Meratia lindenii A.DC.: Als Vorkommen wird Venezuela genannt[5].
      • Moltkia Lehm. (inklusive Gymnoleima Decne., Paramoltkia Greuter): Das Verbreitungsgebiet liegt in Südosteuropa, Vorderasien und möglicherweise in Nordafrika[4].
      • Moltkiopsis I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
        • Moltkiopsis ciliata I.M. Johnst.: Die Heimat erstreckt sich vom nordwestlichen Afrika über die Arabische Halbinsel bis in den Iran[4].
      • Neatostema I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
        • Neatostema apulum (L.) I.M.Johnst.: Sie ist im Mittelmeerraum beheimatet.
      • Lotwurzen (Onosma L., inklusive Colsmannia Lehm., Podonosma Boiss.): Sie ist mit etwa 150 Arten hauptsächlich in Asien verbreitet.
      • Pentalophus A.DC.: Sie ist mit etwa zwei Arten in Nordamerika beheimatet.
      • Pseudomertensia Riedl (Syn.: Oreocharis (Decne.) Lindl.: Mit etwa neun Arten vom südwestlichen bis südöstlichen Asien beheimatet.[10]
      • Stenosolenium Turcz.: Mit der einzigen Art:
        • Stenosolenium saxatile (Pall.) Turcz.: Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.
    • Tribus Asperugeae Zakirov: Mit der einzigen Gattung:
      • Asperugo L.: Mit der einzigen Art:
        • Scharfkraut (Asperugo procumbens L.): Mit einer weiten Verbreitung in Eurasien sowie im nördlichen Afrika.
    • Tribus Boragineae Bercht. & J.Presl (Syn.: Anchuseae DC.)[11]: Mit etwa 12 bis 18 Gattungen und etwa 170 Arten:
      • Ochsenzungen (Anchusa L., Syn.: Buglossum Mill.): Mit etwa 30 bis 50 Arten hauptsächlich im Mittelmeerraum, darüber hinaus auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika verbreitet.
      • Anchusella Bigazzi, E.Nardi & Selvi: Mit zwei Arten im zentralöstlichen Mittelmeergebiet.
      • Borretsch (Borago L.): Mit zwei Untergattungen und fünf Arten im südwestlichen Mittelmeerraum.[12]
      • Brunnera Steven: Mit drei bis vier Arten vom westlichen Asien über die Kaukasusregion bis Sibirien verbreitet[4]; beispielsweise:
      • Cynoglottis (Gusul.) Vural & Kit Tan: Mit bis zu vier Arten[9] im südöstlichen Europa und der Türkei verbreitet[4].
      • Elizaldia Willk. (Syn.: Massartina Maire): Mit bis zu fünf Arten[9] in Spanien und Nordafrika verbreitet[4].
      • Gastrocotyle Bunge: Mit zwei Arten[11] von Nordafrika bis zum Indischen Subkontinent und dem westlichen China[4] verbreitet.
      • Hormuzakia Guşul.: Mit bis zu drei Arten[5] im Mittelmeerraum beheimatet.
      • Lycopsis L.: Mit beispielsweise
        • Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
        • Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehm., Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
      • Mönchskräuter (Nonea Medik., inklusive Nephrocarya P.Candargy): Mit etwa 35 Arten im zentralen und südöstlichen Europa sowie Nordafrika und ostwärts bis in das südliche Sibirien, das westliche China und die Himalayaregion[4].
      • Paraskevia W.Sauer & G.Sauer ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
        • Paraskevia cesatiana (Fenzl & Friedr.) W.Sauer & G.Sauer: Sie ist nur von drei isolierten Standorten in den Bergen des griechischen Peloponnes bekannt.
      • Pentaglottis Tausch (Syn. Caryolopha Fisch. ex Trautv.) ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art[11]:
        • Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.): Die Heimat liegt in Frankreich, Spanien und Portugal[4]. Die Blüten können roh gegessen werden[13].
      • Phyllocara Guşul. ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
        • Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.[11]
      • Psilostemon DC.: Mit etwa zwei Arten[5].
      • Lungenkräuter (Pulmonaria L.): Mit etwa 14 bis 20 Arten in Europa und Zentralasien.
      • Beinwell (Symphytum L.): Mit etwa 40 Arten vorwiegend in Eurasien und in Nordafrika.
      • Stomotechium Lehm.: Mit der einzigen Art:
        • Stomotechium papillosum Lehm.: Die Heimat ist das südliche Afrika[5].
      • Trachystemon D.Don ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art[11]:
        • Trachystemon orientalis (L.) G.Don (Syn.: Nordmannia Ledeb.): Die Heimat liegt in Südosteuropa, der Türkei und der Kaukasusregion[7].
    • Tribus Craniospermeae Popov mit der einzigen Gattung:
      • Craniospermum Lehm.: Mit etwa sechs Arten im zentralen Asien.
    • Tribus Eritrichieae: Benth. et Hook.f. (Syn. Cryptantheae Brand): Mit etwa 450 Arten, sechs Untertribus und 22 Gattungen:[10]
      • Untertribus Allocaryinae Grig.: Mit etwa vier Gattungen und beinahe 100 Arten im nordöstlichen Asien, auf dem amerikanischen Doppelkontinent und Australien:
        • Allocarya Greene (inklusive Echinoglochin Brand, Glyptocaryopsis Brand): Mit etwa vierzig Arten.
        • Echidiocarya A.Gray (incl. Allocaryastrum Brand): Mit etwa drei Arten.
        • Maccoya F.Muell.: Mit etwa drei Arten.
        • Plagiobothrys Fisch. & C.A.Mey.: Mit etwa 50 Arten im nordostasiatischem Kamtschatka, im westlichen Nordamerika bis Mexiko sowie von Peru bis Chile und Argentinien[4].
      • Untertribus Amsinckiinae Brand: Mit der einzigen Gattung:
        • Amsinckia Lehm.: Mit etwa 20 Arten und einer ursprünglichen Verbreitung auf dem amerikanischen Doppelkontinent.
      • Untertribus Anoplocaryinae Ovczinnikova:
        • Anoplocaryum Ledeb.: Mit etwa fünf Arten im nördlichen Asien sowie von China bis zum nordwestlichen Himalaya.
      • Untertribus Cryptanthinae Brand: Mit etwa fünf Gattungen und 110 Arten auf beiden Kontinenten Amerikas.
        • Cryptantha Lehm. ex G.Don: Mit etwa 60 sowohl nordamerikanischen als auch südamerikanischen Arten.
        • Eremocarya Greene: Mit ein bis zwei Arten.
        • Greeneocharis Gürke & Harms: Mit ein bis zwei Arten.
        • Nesocaryum I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
          • Nesocaryum stylosum I.M.Johnst.: Es ist ein Endemit der chilenischen Desventuradas-Inseln.
        • Oreocarya Greene (inklusive Hemisphaerocarya Brand): Mit etwa 45 Arten.
      • Untertribus Echinosperminae Ovczinnikova: Mit zwei Gattungen und über 80 Arten in Eurasien, Nordamerika, Afrika und Australien:
        • Igelsamen (Lappula Moench, inklusive Echinospermum Sw. ex Lehm., Sclerocaryopsis Brand): Mit etwa 76 Arten in gemäßigten und subtropischen Zonen der nördlichen Halbkugel.
        • Lepechiniella Popov: Mit etwa 16 Arten hauptsächlich im zentralen Asien.
      • Untertribus Eritrichiinae Riedl: Mit etwa neun Gattungen und 170 Arten in Eurasien und Nordamerika:
        Himmelsherold (Eritrichium nanum)
        • Amblynotus (A.DC.) I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
          • Amblynotus rupestris (Pall. ex Georgi) Popov: Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.
        • Chionocharis I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
          • Chionocharis hookeri (C.B.Clarke) I.M.Johnston: Sie kommt in Bhutan, Nepal, China und im nordöstlichen Indien vor.
        • Eritrichium Schrad. ex Gaudin (manchmal mit den Gattungen Hackelia Opiz und Metaeritrichium W.T.Wang): Mit über 70 Arten und einer ursprünglichen Verbreitung hauptsächlich in Asien; einige Arten wachsen auch in Europa und Nordamerika. Beispielsweise:
        • Hackelia Opiz (manchmal in Eritrichium Schrad.): Mit etwa 45 Arten in den gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel und in Mittel- und Südamerika.
        • Metaeritrichium W.T.Wang (wird manchmal auch der Gattung Eritrichium Schrad. zugeordnet): Mit der einzigen Art:
          • Metaeritrichium microuloides W.T.Wang: Sie gedeiht nur in Höhenlagen zwischen 4300 und 5000 Meter in Qinghai und Xizang.
        • Microcaryum I.M.Johnst.: Mit etwa drei Arten in China und im nordöstlichen Indien.
        • Microula Benth. (Syn.: Tretocarya Maxim.): Mit etwa 29 Arten in Bhutan, Nepal, Sikkim, China und im nördlichen Indien.
        • Stephanocaryum Popov: Mit etwa zwei Arten.
        • Tianschaniella B.Fedtsch. ex Popov: Mit etwa zwei Arten im zentralen Asien.
      • derzeit ohne bekannte Untertribuszuordung:
        • Trigonotis Steven (Syn.: Endogonia Turcz., Havilandia Stapf, Pedinogyne Brand, Zoelleria Warb., manchmal mit Omphalotrigonotis W.T.Wang): Mit etwa 50 Arten in Asien und in Osteuropa.
    • Tribus Cynoglosseae:
      • Caccinia Savi (Syn.: Anisanthera Raf.): Mit etwa sechs Arten im südwestlichen und zentralen Asien.
      • Hundszungen (Cynoglossum L., inklusive Austrocynoglossum Popov ex R.R.Mill, Crucicaryum Brand, Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill, Paracynoglossum Popov): Mit etwa 75 Arten in den gemäßigten bis subtropischen Gebieten weltweit.
      • Gyrocaryum Valdés: Mit der einzigen Art:
        • Gyrocaryum oppositifolium Valdés: Die gefährdete (IUCN: „Critically Endangered“) Art ist nur noch aus der spanischen Provinz León (Ponferrada) bekannt.[14]
      • Mattiastrum (Boiss.) Brand: Mit etwa 30 Arten hauptsächlich im südwestlichen Asien.
      • Nabelnüsschen (Omphalodes Mill.): Mit etwa 30 Arten in Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum, beispielsweise:
        • Wald-Nabelnüsschen, auch Nabelnuss, Gedenkemein (Omphalodes scorpioides)
        • Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna)
      • Paracaryum (A.DC.) Boissier (inklusive Microparacaryum (Popov ex Riedl) Hilger & Podlech): Mit etwa 70 Arten.
      • Pardoglossum E.Barbier & Mathez
      • Rindera Pall. (Syn.: Bilegnum Brand, Cyphomattia Boiss., Mattia Schult.): Mit etwa 25 Arten im zentralen Asien und in Europa.
      • Solenanthus Ledebour: Mit etwa zehn Arten im zentralen bis westlichen Asien und in Südosteuropa.
      • Suchtelenia Kar. ex Meisn.
      • Trachelanthus Kunze
      • Trichodesma R.Br. (Syn.: Boraginella Kuntze, Borraginoides Boehm., Friedrichsthalia Fenzl, Octosomatium Gagnep.): Mit etwa 40 Arten in Afrika, tropischen Asien und Australien.
    • Tribus Echiochileae Långström & M.W.Chase: Mit fünf Gattungen im südwestlichen Asien, Nordafrika und der Andenregion in Südamerika [10]:
      • Amblynotopsis J.F.Macbr.: Mit nur einer Art. Oft ein Synonym von Antiphytum DC. ex span class="Person">Meisn.
      • Amphibologyne Brand: Mit der einzigen Art:
        • Amphibologyne mexicana (M.Martens & Galeotti) Brand
      • Antiphytum DC. ex Meisn. (Syn.: Chamissoniophila Brand, Thaumatocaryum Baill.): Mit einer in Mexiko und Südamerika vorkommenden Art.
      • Echiochilon Desf. (Syn.: Echiochilopsis Caball., Leurocline S.Moore, Sericostoma Stocks ex Wight, Tetraedrocarpus O.Schwartz): Die etwa 15 Arten sind von Nordafrika über die Arabische Halbinsel bis Indien weit verbreitet.
      • Ogastemma Brummitt (Syn.: Megastoma Coss. & Durieu): Mit der einzigen Art:
        • Ogastemma pusillum (Coss. & Durieu ex Bonnet & Barratte) Brummitt: Die Verbreitung reicht von den Kanaren über Nordafrika und der Sinaihalbinsel bis in die israelisch-jordanische Region[7] .
    • Tribus Heterocaryeae Zakirov: Mit nur einer Gattung:
      • Heterocaryum A.DC.: Mit etwa sieben Arten vom zentralen bis ins südwestliche Asien.
    • Tribus Myosotideae Rchb.f. in Rchb.:
      • Vergissmeinnicht (Myosotis L.): Die etwa 50 Arten sind in Europa, Asien, Afrika, Australien und Nordamerika sowie mit lediglich einer Art in Südamerika verbreitet.
    • Tribus Rochelieae:
      • Rochelia Rchb. (Syn.: Cervia Rodr. ex Lag., Maccoya F.Muell., Raclathris Raf.): Mit etwa 15 Arten vom zentralen bis ins südwestliche Asien, Europa und Australien.
    • Alle weiteren Gattungen ohne bekannte Tribuszuordnung in dieser Unterfamilie:
      • Actinocarya Benth. (Syn. Glochidocaryum W.T.Wang): Die ein oder zwei Arten sind im nördlichen Indien und China beheimatet[9]; wie:
        • Actinocarya tibetica Benth.: Sie kommt in Indien und China vor.
      • Adelocaryum Brand (Syn.: Brandella R.R.Mill)
      • Afrotysonia Rauschert (Syn.: Tysonia Bolus): Die etwa drei Arten sind im tropischen östlichen und im südlichen Afrika verbreitet[4].
      • Ancistrocarya Maxim.: Mit der einzigen Art:
        • Ancistrocarya japonica Maxim.[9]: Die Heimat ist Japan[4].
      • Antiotrema Hand.-Mazz. (Syn.: Henryettana Brand[4]): Mit der einzigen Art:
        • Antiotrema dunnianum (Diels) Hand.- Mazz.: Sie gedeiht nur in Höhenlagen zwischen 1600 und 2500 Meter in den südwestlichen chinesischen Provinzen Guangxi, Guizhou, Sichuan und Yunnan.
      • Bothriospermum Bunge: Die etwa fünf Arten sind von Afghanistan und Tadschikistan ostwärts bis zum Russischen Fernen Osten und südwärts bis nach Malesien verbreitet[4].
      • Brachybotrys Maxim. ex Oliv.: Mit der einzigen Art:
        • Brachybotrys paridiformis Maxim. ex Oliv.: Sie kommt im nordöstlichen China, Korea und fernöstlichen Russland vor.
      • Carmona Cav.: Mit der einzigen Art:
        • Fukientee (Carmona microphylla (Lam.) G.Don): Das Verbreitungsgebiet reicht von den japanischen Ryūkyū-Inseln über Taiwan und das südliche China bis nach Indonesien und Australien.
      • Cynoglossopsis Brand: Die Heimat der etwa zwei Arten [9] liegt mit dem Sudan, Äthiopien und Somalien im nordöstlichen tropischen Afrika[4].
      • Dasynotus I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
        • Dasynotus daubenmirei I.M.Johnst.: Die Heimat ist der US-amerikanische Bundesstaat Idaho[4].
      • Decalepidanthus Riedl Mit der einzigen Art:
        • Decalepidanthus sericophyllus Riedl[9]: Die Heimat ist die nordwestliche Himalayaregion[4].
      • Echiostachys Levyns: Die etwa drei Arten[9] werden manchmal auch in der im südlichen Afrika beheimateten Gattung Lobostemon geführt[4].
      • Embadium J.M.Black: Die etwa drei Arten [9] sind im südlichen Australien beheimatet[4].
      • Heliocarya Bunge: Mit der einzigen Art:
        • Heliocarya monandra Bunge: Die Heimat dieser gefährdeten Art ist der zentrale Iran.[15]
      • Ivanjohnstonia Kazmi
      • Lacaitaea Brand
      • Lasiocaryum I.M.Johnst.: Mit etwa fünf Arten in Bhutan, China, Indien, Pakistan im südwestlichen Asien.
      • Lindelofia Lehm.: Mit etwa zehn Arten im zentralen und westlichen Asien.
      • Mertensia Roth (Syn.: Pneumaria Hill): Die etwa 15 Arten sind in Asien, Ost- und Nordwesteuropa und Nordamerika beheimatet; beispielsweise mit:
        • Austernpflanze (Mertensia maritima) (L.) Gray)
      • Mimophytum Greenm.
      • Moritzia DC. ex Meisn.
      • Myosotidium Hook.
      • Nogalia Verdc.
      • Omphalolappula Brand
      • Omphalotrigonotis W.T.Wang: Mit zwei Arten nur in China.
      • Oxyosmyles Speg.
      • Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill (manchmal in Cynoglossum L.)
      • Pectocarya DC. ex Meisn.
      • Perittostema I.M.Johnst.
      • Scapicephalus Ovcz. & Czukav.
      • Selkirkia Hemsl.
      • Setulocarya R.R.Mill & D.G.Long (manchmal in Microcaryum I.M.Johnst.)
      • Sinojohnstonia Hu: Mit drei Arten nur in China.
      • Thaumatocaryon Baill. (manchmal als Synonym in Antiphytum DC.): Die etwa drei Arten[8] sind in Brasilien und Paraguay beheimatet.
      • Thyrocarpus Hance: Mit etwa drei Arten in China und Vietnam.
      • Trigonocaryum Trautv.
      • Ulugbekia Zakirov (manchmal als Synonym in Arnebia Forssk.): Mit der einzigen Art[8]:
        • Ulugbekia tschimganica (B.Fedtsch.) Zakirov (Syn. Arnebia tschimganica (B.Fedtsch.) G.L.Chu): Die Heimat liegt im Westen des Uigurischen Autonomen Gebietes in China.
      • Valentiniella Speg.
      • Wellstedia Balf. f.: Mit drei Arten, ist bei einigen Autoren eine eigene Unterfamilie Wellstedioideae.
Europäische Sonnenwende (Heliotropium europaeum)
  • Unterfamilie Heliotropioideae[16]: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Beheimatet sind sie weltweit in den Tropen bis in die warmen gemäßigten Breiten. Mit nur einer Tribus:
    • Tribus Heliotropieae: Mit vier bis acht Gattungen und etwa 405 Arten:
      • Argusia Böhm: Mit zwei bis drei Arten.
      • Ceballosia Kunkel: Mit der einzigen Art:
        • Ceballosia fruticosa (L.f. ex G.Kunkel) G.Kunkel ex Förther: Sie kommt auf allen größeren Kanarischen Inseln vor. Sie besiedelt Standorte in Höhenlagen zwischen 200 und 800 Meter.[16]
      • Sonnenwenden (Heliotropium L.): Mit 250 bis 300 Arten. Auch Heliotrop genannt, eine Art, die Vanilleblume ist die beliebte Beet- und Balkonpflanze.
      • Hilgeria Förther: Mit drei Arten, eine davon von der Ostspitze Kubas und zwei vom Westteil Hispaniolas (Haiti).[16]
      • Ixorhea Fenzl: Mit der einzigen Art:
        • Ixorhea tschudiana Fenzl: Sie ist in Argentinien beheimatet.
      • Nogalia Verdc.: Mit der einzigen Art:
        • Nogalia drepanophylla (Baker) Verdc.: Sie ist im Yemen und in Oman beheimatet.
      • Schleidenia Endl.: Mit sechs bis acht Arten pantropisch.[16]
      • Tournefortia L.: Mit etwa 150 Arten in tropischen und subtropischen Gebieten.
Cordia boissieri, Blüten der tropischen Baumart
  • Unterfamilie Cordioideae: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Die Vertreter dieser Unterfamilie sind Gehölze, darunter einige häufige tropische Baumarten, einige Arten sind Lianen. Mit der einzigen Tribus:
    • Tribus Cordieae: Mit drei bis vier Gattungen und etwa 330 Arten:
      • Coldenia L.: Mit der einzigen Art:
        • Coldenia procumbens L.
      • Kordien (Cordia L.): Mit mehr als 200 Arten: Es sind Halbsträucher, Sträucher oder Bäume, mit Verbreitung in Amerika, Afrika und Asien.
      • Saccellium Humb. & Bonpl.
      • Varronia P.Browne: Mit mehr 100 Arten.

In die Nähe der oder in die Unterfamilie Cordioideae gehört nach neuen Erkenntnissen auch die früher in eine eigene Familie gestellte Gattung Hoplestigma.[2]

Ehretia dicksonii mit Früchten.
  • Unterfamilie Ehretioideae: Die Arten dieser Unterfamilie sind meist Gehölze, wenige Arten sind krautige Pflanzen. Beheimatet sind diese Taxa fast im gesamten Tropengürtel. Mit der einzigen Tribus:
    • Tribus Eritrichieae: Es sind acht bis elf Gattungen und etwa 170 Arten (Auswahl):
      • Bourreria P.Browne: Mit 50 Arten.
      • Cortesia Cav.
      • Ehretia P.Browne: Mit 50 bis 75 Arten hauptsächlich in Afrika und im südlichen Asien.
      • Halgania Gaudich.
      • Lepidocordia Ducke
      • Menais Loefl.
      • Patagonula L.
      • Rochefortia Sw.
      • Rotula Lour.: Mit drei Arten in Brasilien, Afrika und im tropischen Asien.
      • Tiquilia Pers.
Emmenanthe penduliflora
Nama demissum
Büschelschön (Phacelia tanacetifolia)
  • Wasserblattgewächse (Hydrophylloideae): Mit 17 Gattungen mit 225 Arten. Beheimatet in der Neuen Welt mit einem Schwerpunkt trockener Gebiete der westlichen USA. Ihre Früchte sind Kapseln. Diese Familie wird mit zu den Boraginaceae gerechnet (genaue Stellung noch nicht gesichert):
      • Codon L.
      • Draperia Torr.
      • Ellisia L.
      • Emmenanthe Benth.: Mit der einzigen Art:
        • Emmenanthe penduliflora Benth.: Sie kommt von Arizona, Kalifornien, Nevada, Utah bis Baja Norte vor.
      • Eriodictyon Benth.
      • Eucrypta Nutt.
      • Hesperochiron S.Watson
      • Hydrophyllum L.
      • Lemmonia A.Gray
      • Nama L.
      • Nemophila Nutt.
      • Phacelia Juss. (eine Art wird häufig als Gründünger verwendet.)
      • Pholistoma Lilja
      • Romanzoffia Cham.
      • Tricardia Torr.
      • Turricula J.F.Macbr.
      • Wigandia Kunth
Pholisma arenarium.
  • Lennooideae (genaue taxonomische Stellung ist noch nicht gesichert). Vertreter dieses Taxons sind beheimatet in den südwestlichen USA und im nördlichen Südamerika. Es sind chlorophylllose, krautige Wurzelparasiten. Gegliedert in zwei oder drei Gattungen mit sieben Arten:
      • Lennoa Lex.: Mit der einzigen Art:
        • Lennoa madreporoides La Llave & Lex.: Sie ist in der Neotropis weit verbreitet.
      • Pholisma Nutt. ex Hook. (inklusive Ammobroma Torr.)

Quellen

Literatur

  • Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 329., Beschreibung der Familie. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
  • Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, DOI:10.3372/wi.35.35101, PDF-Datei. (Abschnitt Systematik)
  • E. Långström, M. W. Chase: Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and placement of Antiphytum, Echiochilon, Ogastemma and Sericostoma: A phylogenetic analysis based on atpB plastid DNA sequence data. In: Plant Systematics and Evolution. Band 234, Nr. 1–4, 2002, S. 137–153, doi:10.1007/s00606-002-0195-z.

Einzelnachweise

  1. Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 128 eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  2. 2,0 2,1 Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Eintrag bei GRIN – USDA Germplasm Resources Information Network.
  4. 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 4,17 4,18 4,19 4,20 Vascular Plant Families and Genera – Family Index. Boraginaceae. In: Kew Data & Publications Databases. Royal Botanic Gardens, Kew, abgerufen am 25. Februar 2012 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 149: attempt to index field 'data' (a nil value)).
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Plant Name Query. In: IPNI - The International Plant Names Index. Abgerufen am 24. November 2010 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 149: attempt to index field 'data' (a nil value)).
  6. 6,0 6,1 Daniel C. Thomas, Maximilian Weigend, Hartmut H. Hilger: Phylogeny and systematics of Lithodora (Boraginaceae—Lithospermeae) and its affinities to the monotypic genera Mairetis, Halacsya and Paramoltkia based on ITS1 and trnLUAA-sequence data and morphology. In: Taxon. Band 57, Nr. 1, 2008, ISSN 0040-0262, S. 79–97 (Abstract).
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Benito Valdés: Boraginaceae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, 2011, abgerufen am 15. Januar 2012 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 149: attempt to index field 'data' (a nil value)).
  8. 8,0 8,1 8,2 H. Riedl: Three small genera of Boraginaceae-Boraginoideae revisited. In: Linzer biologische Beiträge. Band 25, Nr. 1, 1993, ISSN 0253-116X, S. 81–88 (PDF-Datei; 35,48 kB).
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 9,8 9,9 Suchmaske. In: Tropicos. Missouri Botanical Garden, abgerufen am 24. November 2011 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 149: attempt to index field 'data' (a nil value)).
  10. 10,0 10,1 10,2 Svetlana Ovchinnikova: On the position of the tribe Eritrichieae in the Boraginaceae system. In: Botanica Serbica. Band 33, Nr. 2, 2009, ISSN 1821-2158, S. 141–146 (PDF-Datei; 460,39 kB).
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 H. H. Hilger, F. Selvi, A. Papini, M. Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi: 10.1093/aob/mch132.
  12. F. Selvi, A. Coppi, M. Bigazzi: Karyotype Variation, Evolution and Phylogeny in Borago (Boraginaceae), with Emphasis on Subgenus Buglossites in the Corso-Sardinian System. In: Annals of Botany. Band 98, Nr. 4, S. 857–868, doi: 10.1093/aob/mcl167.
  13. Pentaglottis sempervirens bei Plants for A Future.
  14. Gyrocaryum oppositifolium in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: N. López Jiménez, J. Martínez Rodríguez, 2006. Abgerufen am 07.09.2011.
  15. Mehdi Yousefi: Morphological and Anatomical Study of Threatened Endemic Heliocarya monandra Bge. (Boraginaceae) in Iran. In: Iranian Journal of Botany. Band 16, Nr. 2, 2010, ISSN 1029-788X, S. 273–281 (PDF-Datei; 347,15 kB).
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 Harald Förther: Die infragenerische Gliederung der Gattung Heliotropium L. und ihre Stellung innerhalb der subfam. Heliotropioideae (Schrad.) Arn. (Boraginaceae). In: Sendtnera. Band 5, 1998, S. 35–243, Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fpage%2F15043480~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D.

Weiterführende Literatur

  • Maximilian Weigend, Marc Gottschling, Federico Selvi, Hartmut H. Hilger: Fossil and Extant Western Hemisphere Boragineae, and the Polyphyly of “Trigonotideae” Riedl (Boraginaceae: Boraginoideae). In: Systematic Botany. Band 35, Nr. 2, 2010, S. 409–419, doi:10.1600/036364410791638423.

Weblinks

Commons: Raublattgewächse (Boraginaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien