Picornaviridae
| Picornaviridae | ||||||||
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Polioviren im Transmissionselektronenmikroskop | ||||||||
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Die Familie Picornaviridae umfasst unbehüllte Viren mit einer einzelsträngigen, linearen RNA mit positiver Polarität als Genom. Die Viren dieser Familie gehören mit einer Größe von 22-30 nm zu den kleinsten Viren, was zur Namensgebung pico (lat. für sehr klein) und rna für das Genom führte.
Picornaviren kommen bei einer Vielzahl von Wirbeltieren vor und verursachen sehr unterschiedliche Erkrankungen, z. B. eine harmlose Erkältung, Durchfallerkrankungen, Schleimhautentzündungen oder Infektionen des Zentralnervensystems. Die zahlreichen Arten der Picornaviren werden typischerweise in viele Subtypen unterteilt, da sie sich durch eine große Oberflächenvarianz und der damit einhergehenden antigenetischen Variabilität auszeichnen; bislang wurden ca. 370 Typen klassifiziert. Wichtige Vertreter der Picornaviridae sind beispielsweise beim Mensch das Humane Poliovirus, das Hepatitis-A-Virus und bei Tieren das Maul-und-Klauenseuche-Virus.
Morphologie
Die Virionen der Picornaviridae haben eine runde Gestalt und sind etwa 22-30 nm im Durchmesser groß. Sie bestehen aus einem unbehüllten, ikosaedrischen Kapsid, das aus vier Virusproteinen VP1, VP2, VP3 und VP4 aufgebaut ist. Bei einigen Virusspezies ist noch ein Vorläuferprotein VP0 in geringen Mengen im Kapsid enthalten, aus dem während der Reifung der Partikel durch proteolytische Spaltung die Proteine VP2 und VP4 entstehen. Die vier Strukturproteine VP1-4 bilden zusammen ein Kapsomer, bei dem das VP4 die innere Kapsidseite auskleidet und über seine positiv geladenen Aminosäurereste mit der viralen RNA assoziiert ist. In einem Picornavirus-Kapsid lagern sich 60 Kapsomere zu einem Ikosaeder (T=1) zusammen. Die Oberfläche des Virions wird nur von den drei Proteinen VP1-3 gebildet, so dass nur diese für die antigenetischen Eigenschaften und die Einteilung in Serotypen verantwortlich sind.
Die Picornaviren sind aufgrund der Abwesenheit einer Virushülle sehr stabil gegenüber Alkoholen (Ethanol, 2-Propanol) und milden Detergenzien (Seife). Die Spezies der Gattungen Enterovirus und Hepatovirus sind darüber hinaus auch in Gegenwart starker Detergentien und längere Zeit bei pH-Werten unter 3,0 stabil, was ihnen eine außergewöhnliche Umweltresistenz verleiht. Aufgrund dieser Säurestabilität werden die Viren dieser beiden Gattungen auch durch das saure Milieu im Magen nicht inaktiviert; daher geht der Infektionsweg dieser Viren überwiegend über den Verdauungstrakt, von dem aus sie auch weitere Zielorgane (ZNS, Lunge) erreichen können. Alle anderen säurelabilen Picornaviren infizieren durch Tröpfchen- und Schmierinfektion bevorzugt den Nasen-Rachen-Raum.
Das virale Genom besteht aus einer einzelsträngigen RNA mit positiver Polarität. Die Länge der RNA variiert zwischen den Gattungen von 7,2 (Rhinovirus) bis 8,5 (Aphthovirus) kB. Zwischen zwei nichtkodierenden Bereichen am 3'- und 5'-Ende liegt ein einziger offener Leserahmen (ORF) für ein virales Vorläufer-Polyprotein, das noch während der Translation in einzelne Virusproteine gespalten wird. Am 3'-Ende befindet sich ein für positivsträngige RNA-Viren typischer poly-A-Schwanz. Der RNA-Abschnitt am 5'-Ende vor dem Startcodon ist durch zahlreiche Basenpaarungen innerhalb des RNA-Moleküls zu einer komplexen Sekundärstruktur gefaltet, die funktionell die Aktivität einer IRES (internal ribosomal entry site) zeigt. Diese Struktur dient der Initiation der Translation an den Ribosomen und wurde erstmals bei Picornaviren beschrieben.
Systematik
- Ordnung Picornavirales
- Familie Picornaviridae
- Genus Enterovirus
- Genus Cardiovirus
- Genus Aphthovirus
- Genus Hepatovirus
- Genus Parechovirus
- Genus Erbovirus
- Genus Kobuvirus
- Genus Teschovirus
- Genus Avihepatovirus
- Genus Sapelovirus
- Genus Senecavirus
- Genus Tremovirus
Zur Virusfamilie Picornaviridae werden auch folgende Virusspezies gerechnet, die jedoch noch keiner Gattung zugeordnet sind:
- Spezies Säure-stabiles Equines Picornavirus (EqPV)
- Spezies Aviäres Entero-ähnliches Virus 2 (AELV-2)
- Spezies Aviäres Entero-ähnliches Virus 3 (AELV-3)
- Spezies Aviäres Entero-ähnliches Virus 4 (AELV-4)
- Spezies Aviäres Nephritis-Virus 3 (ANV-3)
- Spezies Barramundi-Virus (BaV) (Barramundi, Gattung Lates)
- Spezies Kakadu Entero-ähnliches Virus (CELV)
- Spezies Enten-Hepatitis-Virus 1 (DHV-1)
- Spezies Enten-Hepatitis-Virus 3 (DHV-3)
- Spezies Übertragbares Perlhuhn-Enteritis-Virus (GTEV)
- Spezies Picorna-ähnliches Virus des Seehundes (SPLV)
- Spezies Wolfsbarsch-Virus 1 (SBV)
- Spezies Sikhote-Alyn-Virus (SAV)
- Spezies Stint-Virus 1 (SmV-1) (Stinte, Gattung Osmerus)
- Spezies Stint-Virus 2 (SmV-2)
- Spezies Syr-Daria-Valley-Fieber-Virus (SDFV)
- Spezies Steinbutt-Virus 1 (TuV-1)
- Spezies Entero-ähnliches Virus des Truthahn (TELV)
- Spezies Truthahn-Hepatitis-Virus (THV)
- Spezies Truthahn-Pseudoenterovirus 1 (TPEV-1)
- Spezies Truthahn-Pseudoenterovirus 2 (TPEV-2)
Die Familie Picornaviridae teilt sehr viele Eigenschaften wie beispielsweise die Kapsidarchitektur, die Genomorganisation und phylogenetisch sehr ähnliche virale Proteine mit anderen Virusfamilien. Die Gesamtheit dieser ähnlichen Virusgruppen hat man als Picornavirus-Supergruppe bezeichnet. Aus dieser Gruppe soll eine neue Virusordnung, die Picornavirales, hervorgehen.
Quellen
Literatur
- G. Stanway, F. Brown et al.: Picornaviridae. In: C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2005, S. 757-778
- David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (eds.): Fields' Virology, 4. Auflage, Philadelphia 2001
- S. Mordow, D. Falke: Molekulare Virologie, Spektrum Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin 1997