Reoviridae
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Rotaviren im TEM | ||||||||
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Die Reoviridae bilden die größte Familie von unbehüllten Viren mit doppelsträngiger RNA (dsRNA). Zusammen mit den Birnaviridae und Partitiviridae sind sie die einzigen Viren, deren dsRNA-Genom segmentiert vorliegt. Zur Familie gehören so wichtige Erreger wie das Blauzungenvirus, die humanen Rotaviren oder das Colorado-Zeckenfieber-Virus. Der Name der Familie ist ein Akronym aus „respiratory, enteric, orphan“, da man der Ansicht war, dass Mitglieder dieser taxonomischen Gruppe nur Darmerkrankungen (enteric), Atemwegserkrankungen (respiratory) oder keine Erkrankung (orphan) hervorrufen würden. Tatsächlich wurden die Reoviridae bei vielen Säugetieren gefunden, ebenso bei Reptilien, Fischen, Krustentieren und Insekten. Drei Gattungen der Familie (Fijivirus, Phytoreovirus und Oryzavirus) umfassen Erreger bei Pflanzen (Pflanzenviren) und Pilzen (Mykoviren).
Morphologie
Die reifen Virionen der Reoviridae sind unbehüllte, ikosadrische Kapside mit einem Durchmesser von etwa 60-80 nm. Charakteristisch für die meisten Gattungen der Familie (mit Ausnahme der Gattung Cypovirus) ist der Aufbau des Virions aus zwei ineinander geschachtelte und eng wechselwirkende Kapside (T=13), die wiederum eine innere, regelmäßige Corestruktur umgeben. Die so aus drei Lagen von Proteinen aufgebauten Virionen zeigen daher im Elektronenmikroskop eine sehr typische, dickwandige Struktur mit regelmäßigen, speichenförmigen Verdickungen. Von dieser Speichenstruktur abgeleitet erhielt die Gattung Rotavirus (lat. rota: Rad) ihren Namen. Diese Speichenstruktur entsteht durch 132 Öffnungen des äußeren Kapsids, die in ebenso viele Kanäle des inneren Kapsids münden. Diese Kanäle, die bis an das innere Core reichen, lassen eine Diffusion von Ionen in das Virion zu.
Dadurch, dass das innere Core und das innere Kapsid für die korrekte Verpackung der RNA-Segmente verantwortlich sind, kann das äußere Kapsid eine relativ große Variabilität der Oberflächenstrukturen aufweisen ohne die Stabilität des Virions und die Vollständigkeit des Genoms zu beeinträchtigen. Daher zeigen sich bei vielen Reoviren zahlreiche Spezies und Serotypen.
In der inneren Coreschale befindet sich ein Molekül der viralen RNA-Polymerase und Guanyltransferase. Bei einigen Gattungen sind Myristyl-Reste (Tetradecyl-Reste) kovalent an das Kapsid gebunden. Bei den Gattungen Rotavirus, Orbivirus und Coltivirus kommen unreife Virionen vor, die Reste einer Lipidhülle besitzen. Bei diesen Gattungen geschieht das Verlassen der Zelle durch Knospung an der Zellmembran (Orbivirus, Coltivirus) oder der Membran des Endoplasmatischen Retikulums (ER) (Rotavirus). Durch einen enzymatischen Reifungsschritt verlieren die Virionen die Lipidhülle wieder. Bei einigen Gattungen wird das äußere Kapsid durch wirtseigene Proteasen (z. B. Trypsin, Chymotrypsin) verändert, wodurch sogenannte „infectious subviral particles“ (ISVPs) entstehen. Nur die ISVPs sind infektiös und der Übergang von unreifen Virionen zu ISVPs spielt bei diesen Viren eine entscheidende Rolle in der Krankheitsentstehung und der unterschiedlichen Erscheinungsform der Virionen im Darm, Speichel oder Blutserum.
Genom
Das Genom besteht aus einer doppelsträngigen RNA, die je nach Gattung in 10 bis 12 Segmente unterteilt ist. Die Molmasse der Segmente reicht von 0,2 bis 3 × 106 Da. Die virale mRNA der Reoviridae besitzt keinen Poly-A-Schwanz. Bei einigen Virusspezies findet man kurze, einzelsträngige RNA-Oligonukleotide in der inneren Coreschale.
Systematik
- Familie Reoviridae
- Genus Orthoreovirus
- Genus Orbivirus
- Genus Rotavirus
- Genus Coltivirus
- Genus Aquareovirus
- Genus Cypovirus
- Genus Fijivirus
- Genus Phytoreovirus
- Genus Oryzavirus
- Genus Seadornavirus
- Genus Idnoreovirus
- Genus Mycoreovirus
- Familie Reoviridae
Nicht-klassifizierte Virusspezies innerhalb der Familie Reoviridae:
- Spezies Buthus-occitanus-Reovirus (BoRV) bei Skorpionen der Familie Buthidae
- Spezies Cimex-lectularis-Reovirus (ClRV) bei der Bettwanze Cimex lectularius
- Spezies Carcinus-mediterraneus-W2-Virus (CcRV-W2) bei Zehnfußkrebsen (Decapoda)
- Spezies Macropipus-depurator-P-Virus (DpPV, MdRV-P) (Decapoda)
- Spezies Porcelio-dilatatus-Reovirus (PdRV) bei Asseln (Isopoda)
- Spezies Scylla-serrata-Reovirus SZ-2007 Schwimmkrabben der Gattung Scylla
- Spezies Eriocheir-sinensis-Reovirus bei der Chinesischen Wollhandkrabbe
- Spezies Operophtera-brumata-Reovirus beim Kleinen Frostspanner
Quellen
- P. P. C. Mertens, C. Wei, B. Hillmann: Family Reoviridae. In: C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego 2004, S. 447-555
- S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie, Heidelberg Berlin, 2. Auflage 2003 ISBN 3-8274-1086-X