Grundeln

Grundeln
Schwarzmund-Grundel (Neogobius melanostomus)

Schwarzmund-Grundel (Neogobius melanostomus)

Systematik
Acanthomorpha
Stachelflosser (Acanthopterygii)
Barschverwandte (Percomorpha)
Ordnung: Grundelartige (Gobiiformes)
Unterordnung: Grundelartige (Gobioidei)
Familie: Grundeln
Wissenschaftlicher Name
Gobiidae
Cuvier, 1816

Die Familie der Grundeln (Gobiidae) ist mit über 200 Gattungen und über 1500 Arten die artenreichste Gruppe der Meeresfische. Sie gehören zu den Barschverwandten (Percomorpha).

Merkmale

Microgobius gulosus
Blaustreifengrundel
(Lythrypnus dalli)

Grundeln haben meist einen langgestreckten, zylinderförmigen Körper, einen bulligen Kopf mit obenstehenden Augen und einem großen Maul, zwei deutlich getrennte Rückenflossen und kein Seitenlinienorgan. Die Bauchflossen liegen brustständig unter den Brustflossen und sind (bis auf wenige Ausnahmen) zu einer trichterförmigen Saugscheibe zusammengewachsen, mit der Grundeln sich an den harten Oberflächen, zum Beispiel an Felsen, anheften können. Die meisten Grundeln haben keine Schwimmblase, weshalb sie sich meist auf dem Boden, auf Felsen oder sessilen wirbellosen Tieren aufhalten. Nur wenige Grundeln halten sich oft im freien Wasser auf. Die Farbe der Grundeln ist meist schlicht, sandfarben mit einem tarnenden Muster. Besonders kleine Grundeln haben oft wenig Pigmente und sind oft gläsern durchsichtig. Die im gemäßigten, östlichen Pazifik lebende Blaustreifengrundel ist mit einer roten Grundfärbung und blauen Querbändern am farbigsten.

Grundeln sind kleine Fische, die im Schnitt weniger als 10 Zentimeter lang werden. Die größte Art Glossogobius giuris wird einen halben Meter lang. Andere Arten, wie die Zwerggrundel (Pandaka pygmaea) aus Südostasien und Trimmatom nanus vom Chagos-Archipel im Indischen Ozean sind winzig, gehören zu den kleinsten bekannten Fischen, und erreichen nicht einmal einen Zentimeter Länge.

Die Grundeln können durch folgende drei Synapomorphien diagnostiziert werden:

  1. fünf Branchiostegalstrahlen.
  2. Ein erweiterter und mittig sitzender Ventralfortsatz auf der fünften Ceratobranchiale (“untere Schlundkiefer”).
  3. Die dorsalen Hemitrichia (einer der beiden schlanken, stabförmigen Strukturen, die zusammen einen Weichstrahl (Lepidotrichia) bilden) der Bauchflossenstrahlen besitzen einen komplexen proximalen Kopf.[1]

Verbreitung

Australische Wüstengrundel (Chlamydogobius eremius)

Grundeln leben in allen Meeren, vom Polarkreis bis in die Tropen. Obwohl die meisten Meeresfische sind und im Flachwasser auf dem Meeresboden oder im Schutz von Höhlen, Korallen oder Felsen leben, haben einige, besonders in der Alten Welt auch das Brack- und Süßwasser als Lebensraum erobert. Einige Aalgrundeln und die Schlammspringer haben sich an das Leben in der Gezeitenzone angepasst. In Höhlen gibt es Grundeln mit zurückgebildeten Augen.

Viele Grundeln haben sehr kleine Verbreitungsgebiete. In Europa gibt es zwei endemische Arten in Norditalien. Eine lebt unter anderem im Gardasee sowie im Lago Maggiore. Das Verbreitungsgebiet der Australischen Wüstengrundel ist auf den in Zentralaustralien gelegenen salzigen Eyre-See beschränkt. Insgesamt leben 400 Grundelarten in australischen Gewässern, aber nur 17 im Süßwasser und 19 im Brackwasser.[2] Besonders auf kleinen ozeanischen Inseln sind Grundeln oft die einzigen Süßwasserfische.

Auch in deutschen Gewässern leben Grundeln. Die Schwarzgrundel (Gobius niger), die Sandgrundel (Pomatoschistus minutus) und die Strandgrundel (Pomatoschistus microps), an der Küste von Nord- und Ostsee. Die Fleckengrundel (Pomatoschistus pictus), die Kristallgrundel (Crystallogobius linearis) und die Glasgrundel (Aphia minuta) leben in deutschen Gewässern nur an der Nordseeküste, die Zweifleckengrundel (Gobiusculus flavescens) ausschließlich an der Ostseeküste [3].

Marmorierte Grundel (Proterorhinus marmoratus)

In europäischen Süßgewässern leben insgesamt 19 Arten mit einem Verbreitungsschwerpunkt im Kaukasus und nördlich des Schwarzen Meeres. Große Grundeln aus diesem Gebiet werden in der Fischerei gefangen. Die einzigen Süßwasserarten in Deutschland sind Arten wie die Marmorierte Grundel (Proterorhinus marmoratus) und die Kessler-Grundel (Ponticola kessleri), die ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet im Einzugsgebiet des Schwarzen Meeres und der Donau durch den Main-Donau-Kanal bis in den Rhein ausweiten konnten.

Lebensweisen

Süßwasserarten

Von den im Süßwasser lebenden Grundeln sind die neun Arten der südostasiatischen Goldringelgrundeln (Brachygobius) durch die Aquaristik am bekanntesten. Es sind kleine nur drei bis fünf Zentimeter lange Fische, die gelb-schwarze Querbänder haben und auch in das Brackwasser der Flussmündungen gehen. Auch die Rittergrundeln (Stigmatogobius sadanundio) mit bis über 9 cm Länge aus den Flüssen Südostasiens sind beliebt. Die Australische Wüstengrundel (Chlamydogobius eremius) ist erstaunlich tolerant gegenüber Temperaturschwankungen (von 10 bis 35 °C), pH-Wert und Salzgehalt des Wassers. Sie stammt aus Zentralaustralien und muss mit extremen Lebensbedingungen zurechtkommen.

Die auch als "Grundeln" bezeichneten Gründlinge gehören zu den Karpfenfischen, Unterfamilie Gobioninae. Seit langem aus oberitalienischen Seen und Flüssen bekannt ist Padogobius fluviatilis; in die Donau weit aufwärts vorgedrungen sind mehrere Grundelarten, etwa aus der Gattung Pomatoschistus.

Sandgrundeln

Braunstreifengrundel (Amblygobius phalaena)

Einige Gattungen tropischer, mariner Grundeln haben sich dem Leben auf den Sandflächen zwischen den Korallenriffen angepasst. Es handelt sich um die Gattungen Amblyogobius, Signigobius und Valenciennea. Die Fische sind meist hell gefärbt. Die paarweise lebenden Tiere nehmen ständig Sand ins Maul, kauen ihn durch, wobei der Sand aus den Kiemenspalten wieder herausrieselt und die Nahrungspartikel verschluckt werden. In der Nacht oder bei Gefahr ziehen sie sich in selbst gegrabene Höhlen zurück.

Lebensgemeinschaften

Gelbe Symbiosegrundel (Cryptocentrus cinctus) in Lebensgemeinschaft mit einem Knallkrebs
Korallengrundel (Gobiodon sp.) in einer Acropora
Hainasengrundel
(Elacatinus evelynae))

Viele Grundeln leben in Gemeinschaft mit verschiedenen Wirbellosen. Das sind oft Symbiosen, das heißt beide Partner profitieren vom Zusammenleben, kann aber auch Kommensalismus sein, bei dem der Vorteil einzig bei einem Partner, in diesem Fall bei den Grundeln, liegt.

Krebstiere

Die bekannteste Lebensgemeinschaft besteht zwischen Wächtergrundeln und Knallkrebsen (Alpheus). Die Knallkrebse graben umfangreiche Gänge, die eine Länge bis zu einem Meter unter der Sandoberfläche haben. Der Sand wird von dem Knallkrebs auf seiner großen Schere aufgehäuft und nach draußen getragen. Dort wird der Sand nicht weit von der Höhle entfernt abgelegt. Zuvor versichert sich der Knallkrebs durch Berührung seiner Antennen an den Schwanz der Grundel, dass vor der Höhle keine Gefahr droht. Die Grundel bewacht den Eingang der Höhle und signalisiert dem Knallkrebs durch ihr Verhalten, dass es draußen sicher ist. Wenn Feinde in der Nähe sind, erfolgt das Signal nicht und bei dichter Annäherung des Räubers taucht die Grundel in die Höhle. Im Gegenzug ernährt sich die Grundel von den verschiedenen Wirbellosen die mit dem Sand herausgetragen werden, wie kleine Krebse, und bewohnt die Höhle des Knallkrebses.

Die blinde Grundel Typhlogobius californiensis lebt in den Gangsystemen des Maulwurfkrebses (Callianassa affinis).

Blumentiere

Die Anemonengrundel (Gobius bucchichii) aus dem Mittelmeer lebt mit Wachsrosen zusammen. Wie die Anemonenfische ist sie durch einen Hautschleim vor den Nesselgiften geschützt. Während diese ihn aber durch Gewöhnung an die Anemone erwerben ist die Anemonengrundel von Geburt an geschützt. Die Wachsrose erlangt durch das Zusammenleben keinen Vorteil. [4]

Die Korallengrundeln der Gattungen Gobiodon und Paragobiodon leben in ästigen Steinkorallen (Scleractinia). Die schlechten Schwimmer leben ständig zwischen den Ästen und verteidigen die Korallen gegen Fressfeinde wie Falterfische und Feilenfische. Zum Laichen nagen sie ein kleines Stück Korallengewebe ab und kleben ihre Eier an die kahle Stelle.

Grundeln der Gattung Bryaninops leben je nach Art auf Gorgonien, Dörnchenkorallen, Feuerkorallen, ästigen oder massiven Steinkorallen der Gattungen Acropora und Porites. Putzergrundeln (Elacatinus) leben stationär in der Nähe von großpolypigen Steinkorallen, an denen sie auch ihre Putzstationen unterhalten und die von größeren Fischen zur Säuberung aufgesucht werden.

Weitere Lebensgemeinschaften bestehen mit Riesenmuscheln und Schwämmen, deren Hohlräume von Grundeln bewohnt werden.

Tarnung und Gegenwehr

Grundeln werden oft Beute größerer Fische, von See- und Küstenvögeln und Seeschlangen. Um der Gefahr zu entgehen gefressen zu werden, haben Grundeln verschiedene Anpassungen entwickelt. Meist verbleiben sie in den Höhlen und Gängen und verlassen diese nur zur Nahrungsaufnahme. Einige vergraben sich im Sand und nehmen eine passende gesprenkelte Farbe an. Grundeln, die bei Korallen leben, verstecken sich in deren Verzweigungen. Diese sind meist durchsichtig und tragen nur wenige Flecke. Manche Arten haben das Nervengift Tetrodotoxin entwickelt, das unter anderem auch bei den Kugelfischen vorkommt.

Ernährung

Grundeln fressen ein weites Spektrum von Krebstieren, Insektenlarven, Würmern und anderen kleinen Tieren. Einige Arten z. B. aus der Gattung Amblyogobius fressen auch Algen. Die Putzergrundeln (Elacatinus) ersetzen in der Karibik die dort nicht vorkommenden Putzerlippfische und fressen Parasiten und Hautunreinheiten von größeren Fischen. Interessanterweise tragen sie eine den Putzerlippfischen ähnliche Streifenzeichnung.

Geschlechtsumwandlung

Bei den Lebensgemeinschaften mit den Korallen, Schwämmen und Riesenmuscheln gibt es jeweils ein Männchen und mindestens zwei Weibchen. Wird das Männchen gefressen, verwandelt sich ein Weibchen in ein Männchen. Auch bei einigen anderen Arten, die keine Lebensgemeinschaft mit Wirbellosen eingegangen sind, kann es zu Geschlechtsumwandlungen kommen. Die Erhaltung der Art wird durch die Überzahl der Weibchen erhöht, die dadurch mehr Eier legen können. Umwandlungen zu Männchen werden nur gezwungenermaßen durchgeführt. Die Männchen befruchten und bewachen mehrere Gelege.

Fortpflanzung

Paar der monogamen Goldstirn-Sandgrundeln (Valenciennea strigata)

Die Eier werden von dem Weibchen unter anderem an Steinen und Korallen befestigt. Das Gelege kann zwischen fünf bis ein paar hundert Eier betragen. Danach werden sie von dem Männchen befruchtet. Die weitere Entwicklung der Eier wird dem Männchen überlassen. Es ist für die Bewachung und Säuberung zuständig. Nach einigen Tagen schlüpfen zwei bis zehn Millimeter kleine, durchsichtige Larven, die sich nach einer bestimmten Zeit, das kann je nach Art variieren, einen geeigneten Lebensraum suchen und dessen Farbe annehmen. Die Jungfische wachsen in den wärmeren Gebieten schneller heran als in den kälteren. In den wärmeren Regionen werden sie schon nach einigen Monaten geschlechtsreif, in den kälteren Regionen wird die Geschlechtsreife erst nach ein bis zwei Jahren erreicht.

Innere Systematik

Die innere Systematik der Grundeln ist umstritten und noch nicht endgültig erforscht. Ständig werden neue Arten entdeckt. In ihrer gegenwärtigen Zusammensetzung sind sie nicht monophyletisch.

Die artenreichste Unterfamilie sind die Echten Grundeln (Gobiinae) (130 Gattungen): Bei ihnen sind die Bauchflossen vollständig zu einem saugnapfähnlichen Organ verwachsen, mit dem sie sich auf festen Oberflächen festhalten können. In diese Gruppe gehören die meisten Grundeln, darunter etwa Wheelers Partnergrundel (Amblyeleotris wheeleri), die Maiden-Schläfergrundel (Valenciennea puellaris), die Neongrundel (Elacatinus oceanops) und die Grasgrundel (Zosterisessor ophiocephalus).

Sichelgrundel
(Ctenogobiops tangaroai)
Neongrundel
(Elacatinus oceanops)
Krabbenaugengrundel (Signigobius biocellatus)
Maiden-Schläfergrundel (Valenciennea puellaris)
  • Acentrogobius
  • Afurcagobius
  • Akko
  • Amblyeleotris
  • Amblygobius
  • Amoya
  • Aphia
  • Arcygobius
  • Arenigobius
  • Aruma
  • Asra
  • Asterropteryx
  • Aulopareia
  • Austrolethops
  • Barbulifer
  • Barbuligobius
  • Bathygobius
  • Bollmannia
  • Bryaninops
  • Buenia
  • Cabillus
  • Caffrogobius
  • Callogobius
  • Chriolepis
  • Chromogobius
  • Corcyrogobius
  • Coryogalops
  • Coryphopterus
  • Cristatogobius
  • Croilia
  • Cryptocentroides
  • Cryptocentrus
  • Crystallogobius
  • Ctenogobiops
  • Deltentosteus
  • Didogobius
  • Discordipinna
  • Drombus
  • Ebomegobius
  • Echinogobius
  • Economidichthys
  • Egglestonichthys
  • Ego
  • Elacatinus
  • Eleotrica
  • Enypnias
  • Evermannia
  • Evermannichthys
  • Eviota
  • Exyrias
  • Favonigobius
  • Feia
  • Flabelligobius
  • Fusigobius
  • Gammogobius
  • Ginsburgellus
  • Gladiogobius
  • Glossogobius
  • Gobiodon
  • Gobiopsis
  • Gobiosoma
  • Gobius
  • Gobiusculus
  • Gobulus
  • Gorogobius
  • Gymneleotris
  • Hazeus
  • Hetereleotris
  • Heterogobius
  • Heteroplopomus
  • Hyrcanogobius
  • Istigobius
  • Kelloggella
  • Knipowitschia
  • Larsonella
  • Lebetus
  • Lesueurigobius
  • Lobulogobius
  • Lophiogobius
  • Lophogobius
  • Lotilia
  • Lubricogobius
  • Luposicya
  • Lythrypnus
  • Macrodontogobius
  • Mahidolia
  • Mangarinus
  • Mauligobius
  • Microgobius
  • Millerigobius
  • Myersina
  • Nematogobius
  • Nes
  • Nesogobius
  • Obliquogobius
  • Odondebuenia
  • Ophiogobius
  • Oplopomops
  • Oplopomus
  • Opua
  • Padogobius
  • Palatogobius
  • Palutrus
  • Papillogobius
  • Parachaeturichthys
  • Paragobiodon
  • Paratrimma
  • Pariah
  • Parkraemeria
  • Parrella
  • Phyllogobius
  • Platygobiopsis
  • Pleurosicya
  • Polyspondylogobius
  • Pomatoschistus
  • Porogobius
  • Priolepis
  • Psammogobius
  • Pseudaphya
  • Psilogobius
  • Psilotris
  • Pycnomma
  • Rhinogobiops
  • Risor
  • Robinsichthys
  • Signigobius
  • Silhouettea
  • Siphonogobius
  • Speleogobius
  • Stonogobiops
  • Sueviota
  • Sufflogobius
  • Tasmanogobius
  • Thorogobius
  • Tomiyamichthys
  • Trimma
  • Trimmatom
  • Tryssogobius
  • Valenciennea
  • Vanderhorstia
  • Vanneaugobius
  • Varicus
  • Vomerogobius
  • Wheelerigobius
  • Yongeichthys
  • Zebrus
  • Zosterisessor
Kessler-Grundel (Ponticola kessleri)

Nelson[5] und Fishbase geben vier weitere Unterfamilien für die Grundeln an, die Zwerggrundeln (Gobionellinae), die mit 500 Arten aus über 50 Gattungen, überwiegend in tropischen Süßgewässern vorkommen, die langgestreckten, in tropischen, marinen und brackigen Gewässern lebenden Aalgrundeln (Amblyopinae), die Schlammspringerverwandten (Oxudercinae), die in den Gezeitenzonen tropischer Meere leben und die Lippenzahngrundeln (Sicydiinae), die mit etwa 100 Arten aus 7 Gattungen in tropischem Süß- und Brackgewässern vorkommen und oft an das Leben in schnell fließenden Bächen und Stromschnellen angepasst sind.

Die amerikanische Ichthyologin Christine E. Thacker zählt, nach einem Vergleich verschiedener Grundelartiger durch DNA-Analyse, neben den Gobiinae dagegen die Wurmgrundeln, Pfeilgrundeln, Kraemeriidae und die neotenen Schindlerfische zu den Grundeln und bildet aus den Zwerggrundeln, den Schlammspringerverwandten, den Aalgrundeln und den Lippenzahngrundeln die neue Familie der Gobionellidae[6].

Im Jahr 2009 wurde eine weitere Unterfamilie beschrieben, die im pontischen und kaspischen Raum endemischen Benthophilinae [7].

Gefährdung

Auf der Roten Liste der IUCN stehen 24 Arten, darunter die Poso-Bungu-Grundel (Weberogobius amadi) und die Griechische Grundel (Knipowitschia thessala). Weitere Arten kommen nur auf kleinen Inseln vor und werden durch eingeschleppte Fische bedroht, wie die Poso-Bungu-Grundel, die auf Sulawesi lebt. Andere bewohnen nur bestimmte Seen und Flüsse wie in Australien und Neuguinea. Unlängst wurden einige Arten erst entdeckt. So in Flüssen in Sulawesi, Neuguinea, Madagaskar und auf den Philippinen. Auch diese Arten sind von ausgesetzten Fischen bedroht. Vermutlich sterben einige Arten aus, bevor sie entdeckt werden können.

Quellen

Literatur

Einzelnachweise

  1. Gill, A.C. & Mooi, R.D. (2012): Thalasseleotrididae, new family of marine gobioid fishes from New Zealand and temperate Australia, with a revised definition of its sister taxon, the Gobiidae (Teleostei: Acanthomorpha). Zootaxa, 3266: 41–52. PDF
  2.  G. Allen, S. Midgley, M. Allen: Field Guide to the Freshwater Fishes of Australia. 2 Auflage. Western Australian Museum, Perth 2003, ISBN 0-7307-5486-3.
  3. Bent J. Muus: Die Meeresfische Europas. In Nordsee, Ostsee und Atlantik.. Franckh-Kosmos Verlag, ISBN 3-440-07804-3
  4. Matthias Bergbauer, Bernd Humberg: Was lebt im Mittelmeer? Seite 294, 1999, Franckh-Kosmos Verlag, ISBN 3-440-07733-0
  5. Nelson (2006), Seite 423.
  6. Christine E. Thacker: Phylogeny of Gobioidei and Placement within Acanthomorpha, with a New Classification and Investigation of Diversification and Character Evolution. Copeia 2009(1):93-104. 2009 doi:10.1643/CI-08-004
  7. Matthew E. Neilson, Carol A. Stepien: Escape from the Ponto-Caspian: Evolution and biogeography of an endemic goby species flock (Benthophilinae: Gobiidae: Teleostei). Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 52, Issue 1, July 2009, Pages 84-102 doi:10.1016/j.ympev.2008.12.023

Weblinks

 Commons: Grundeln – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Vorlage:Commonscat/WikiData/Difference

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