Mykorrhiza

Wurzelspitzen mit Ektomykorrhiza mit einer Amanita-Pilzart

Als Mykorrhiza (von altgriechisch {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:149: attempt to index field 'data' (a nil value) mýkēs ‚Pilz‘ sowie {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:149: attempt to index field 'data' (a nil value) rhiza ‚Wurzel‘;^[1] Mehrzahl Mykorrhizae oder Mykorrhizen) bezeichnet man eine Form der Symbiose von Pilzen und Pflanzen, bei der ein Pilz mit dem Feinwurzelsystem einer Pflanze in Kontakt ist.

Grundlagen

Die Mykorrhizapilze liefern der Pflanze Nährsalze und Wasser und erhalten ihrerseits einen Teil der durch die Photosynthese der (grünen) Pflanzen erzeugten Assimilate. Der Anteil der Primärproduktion, der an den Pilz weitergegeben wird, kann bis zu 25 % betragen. Im Gegensatz zu anderen Bodenpilzen fehlen vielen Mykorrhizapilzen Enzyme, welche nötig wären, um komplexe Kohlenhydrate abzubauen. Darum sind diese auf die Versorgung durch die Pflanze angewiesen. Die Mykorrhizapilze verfügen über ein im Vergleich zur Pflanze erheblich größeres Vermögen, Mineralstoffe und Wasser aus dem Boden zu lösen. Häufig wird die Wasser-, Stickstoff- und Phosphat-Versorgung der „infizierten“ Pflanzen verbessert, weiterhin bietet die Mykorrhizierung einen gewissen Schutz vor Wurzelpathogenen und erhöht allgemein die Trockenresistenz der Pflanzen, was vor allem an extremen Standorten von Vorteil sein kann.

Die Symbiose von Landpflanzen mit Pilzen trat schon im Devon, also vor 400 Millionen Jahren auf. Von den Landpflanzen sind etwa 90 % zur Mykorrhizabildung befähigt, wobei sich etwa 6000 Pilzarten mit Pflanzen vergesellschaften können.

Wegen ihrer Fähigkeit, Nährstoffe direkt an die Wurzeln von Nutzpflanzen zu liefern, wird nun untersucht, ob sich die Pilze als Ersatz für Mineraldünger einsetzen lassen. Die globalen Düngervorräte werden voraussichtlich in 50 bis 100 Jahren erschöpft sein. Mykorrhiza bilden möglicherweise eine Alternative dazu.^[2]

Zum optimalen Wachstum sind viele Pflanzenarten auf spezifische Mykorrhizapilze angewiesen. Aus evolutionsbiologischer Sicht ist jedoch weitgehend unklar, warum der Mykorrhizapartner immer als Mutualist auftreten sollte. Symbiosen sind generell anfällig für Ausbeuter und Täuscher, denn es ist immer kostengünstiger für den täuschenden Partner, die Vorteile der Partnerschaft zu nutzen (z.B. leicht verdauliche Nährstoffe von der Pflanze), ohne eine Gegenleistung (z.B. Mineralstoffe) zu liefern. Neuere Konzepte in der Mykorrhiza-Pflanzen-Symbiose gehen daher von einem Gradienten der Beziehungen aus, der von Mutualismus bis zu striktem Parasitismus reicht. Auch Pflanzen versuchen, von Mykorrhizapilzen zu profitieren, ohne Gegenleistungen zu erbringen. Mykorrhiza-Parasiten unter Pflanzen findet man unter Orchideen (z. B. Korallenwurz und Vogel-Nestwurz) und chlorophyllfreien Schmarotzerpflanzen (z.B. Corsia). Die Erforschung der Mechanismen der gegenseitigen Manipulation und Täuschung zwischen Symbiosepartnern ist ein Forschungsgebiet der modernen Ökologie.

Mykorrhizapilze sind ein wesentlicher Bestandteil des Ökosystems des tropischen Regenwaldes.

Es wird vermutet, dass die arbuskuläre Mykorrhiza (AM) überhaupt erst die Landbesiedelung durch die ersten terrestrischen Pflanzen ermöglichte. Weltweit sind ca. 200 Arten von VA-Mykorrhizapilzen (siehe unten) beschrieben, die mit ca. 80 % aller Landpflanzenarten in Symbiose stehen. Eine solche unspezifische Symbiose kann sich nur schwer nachträglich entwickelt haben.

Begon, Harper und Townsend schreiben in ihrem „Lehrbuch der Ökologie“ (1986) sogar: „Die meisten höheren Pflanzen haben keine Wurzeln, sie haben Mykorrhizen.“ (im engl. Original: „Most higher plants do not have roots, they have mycorrhizae.“) Das Zitat stammt vom amerikanischen Pflanzenpathologen Stephen William und lautet im Original: ‚...in agricultural field conditions, plants do not, strictly speaking, have roots, they have mycorrhizas.‘

Einteilung

Aufgrund spezifischer Eigenschaften werden die Mykorrhizen traditionell in drei verschiedene Gruppen eingeteilt. Eine andere Einteilung unterscheidet zwischen fünf mutualistischen (Ekto-, Ekt-Endo-, arbutoider, ericoider und VA-) und zwei antagonistischen (Orchideen- und monotropoider) Mykorrhizen (nach Smith & Read 1997, verändert).

Gemeinsam ist allen Formen, dass pilzliche Hyphen den Boden durchziehen und Nährstoffe zu den Pflanzen transportieren.

Ektomykorrhiza

Diese Verbindung stellt die in mitteleuropäischen Wäldern am häufigsten vorkommende Wurzelsymbiose dar. Das Mycel (Gesamtheit der sich verzweigenden Hyphen) bilden einen dichten Mantel (Scheide) um die jungen, unverkorkten Wurzelenden. Als Reaktion schwellen die Wurzelenden keulig an und entwickeln keine Wurzelhaare mehr. Die Pilzhyphen wachsen auch in die Wurzelrinde hinein, dringen aber nicht in die Wurzelzellen ein, sondern bilden in den Extrazellularräumen ein Netzwerk, das den Nährstoffaustausch zwischen Pilz und Pflanze erleichtert (Hartigsches Netz). Die Hyphen des Pilzes übernehmen die Aufgabe der fehlenden Wurzelhaare. Sie reichen bis weit in die Bodenmatrix hinein, sodass eine gute und umfangreiche Nährstoff- und Wasseraufnahme sichergestellt ist.^[3] Zudem schützen die Mykorrhizen die Baumwurzel vor Infektionen durch das Eindringen anderer Bakterien oder Pilze. Diese Form der Mykorrhiza ist typisch für Bäume aus den Familien der Birken-, Buchen-, Kiefern-, Weiden- und Rosengewächse. Pilzpartner sind meist Ständerpilze aus den Ordnungen Boletales und Agaricales, in seltenen Fällen Schlauchpilze wie die Trüffel und spezielle Becherlinge wie der Zedern-Sandborstling. Während die meisten Pflanzenpartner an geeigneten Standorten auch ohne Pilze gedeihen können, gibt es unter diesen einige, die obligat auf Pilze als Partner angewiesen sind. Es wird angenommen, dass sehr viele Großpilze zur Ektomykorrhiza fähig sind - in Mitteleuropa über 1.000 Arten aus den Gattungen Schleierlinge, Täublinge und Milchlinge, Ritterlinge, Schnecklinge, Wulstlinge und Knollenblätterpilze, Pfifferlinge.

Endomykorrhiza

Hier dringt ein Teil der Hyphen des Pilzes in die Zellen der Wurzelrinde des Pflanzenpartners ein. Letztere sind überwiegend krautige Pflanzen, nur in seltenen Fällen Bäume. Das Hyphennetz, das bei der Ektomykorrhiza die Wurzel umgibt, fehlt hier. Innerhalb der Zelle bilden die Pilze eine Art Haustorium aus. Dadurch können Nährstoffe und Wasser abgegeben und Kohlenhydrate aufgenommen werden. Pflanzenarten folgender Familien stehen fast immer mit einem Pilzpartner in Symbiose: Heidekraut-, Wintergrüngewächse und Orchideen. Die symbiotischen Pilze sind zumeist Ständerpilze aus der Ordnung Tulasnellales, sowie deren anamorphe Formen Rhizoctonia und Orcheomyces. Zumindest bei Orchideen ist diese Form der Endomykorrhiza obligatorisch für ihre Entwicklung.

Arbuskuläre Mykorrhiza

Arbuskuläre oder veraltet auch vesikulär-arbusculäre Mykorrhiza ist eine besondere Form der Endomykorrhiza: typisch für diese häufigste Art von Mykorrhiza sind die Bildung von Arbuskeln – das sind verzweigte, zarte Hyphen in Bäumchenform innerhalb der Wurzelzellen. Manche Taxa bilden auch Vesikel – im Wurzelgewebe der Pflanze bilden sich dickwandige Pilzzellen. Die Zahl der Pflanzen, die von der AM profitieren können, ist sehr groß. Darunter sind viele Nutzpflanzen, deren durch AM gesteigerte Phosphat-Versorgung sich steigernd auf ihren Ertrag auswirken kann. Die beteiligten Pilze ordnet man den Arbuskulären Mykorrhizapilzen in der neu geschaffenen Abteilung (Phylum) Glomeromycota zu^[4]. Diese so genannten arbuskulären Mykorrhizapilze dringen einerseits mit ihren Fäden in die Wurzelzellen ein und andererseits durchwachsen sie den nahe gelegenen Boden. Von ihm nehmen sie Phosphor auf und geben ihn an die Pflanzenwurzeln ab. Als Gegenleistung ernähren sich die Pilze vom Zucker, den die Pflanze bei der Photosynthese herstellt. Das heißt, ohne Wurzelpilze ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass gewisse Pflanzen in Magerwiesen mit hohem Stickstoffeintrag aussterben^[5].

Geschichte

Die Entdeckung der Mykorrhiza war ein mehrstufiger Prozess. In den Jahren 1840-1880 erschienen verschiedene Einzelbeobachtungen, die mit dem Phänomen zu tun hatten. Erst Franz Kamieński (1881) und Albert Bernhard Frank (1885) erkannten das Gesamtbild korrekt und veröffentlichten Arbeiten mit eindeutig verlaufenden Experimenten. Das Wort Mykorrhiza wurde erstmals von Frank verwendet.^[6][7]

Heute gibt es in mehreren europäischen Ländern systematische Sammlungen von Mykorrhiza. Eine davon betreibt die landwirtschaftliche Forschungsanstalt Agroscope in Zürich, wo bereits die Hälfte der 100 in der Schweiz bekannten mykorrhizierenden Knäuelpilzarten vertreten sind. Sie wachsen in Töpfen, die mit Ölbindemittel gefüllt sind. Das poröse Granulat ist in feuchtem Zustand ein ideales Substrat, um die Pilze am Leben zu erhalten. Anhand solcher Sammlungen können die Forschenden jede einzelne Art auf ihre Eigenschaften untersuchen. Ziel ist es unter anderem herauszufinden, welche Pilzarten mit welchen Pflanzen ein Nährstoffnetzwerk bilden. Dieses Wissen könnte der biologischen Landwirtschaft, der Unkrautbekämpfung oder der Begrünung von Flachdächern von Nutzen sein.^[8]

Literatur

• Agerer, Reinhard: Colour Atlas of Ectomycorrhizae, 12 Teillieferungen. Einhorn-Verlag, Schwäbisch Gmünd, 1985–2002
• Hans Joachim Fröhlich (Hrsg.): Vitalisierung von Bäumen. Deutsche Stiftung Denkmalschutz, Monumente Publikationen, Bonn, 2005. ISBN 978-3-936942-49-1
• Sitte, P.; Weiler, E. W.; Kadereit, J. W.; Bresinsky, A.; Körner, C. (2002): Strasburger; Lehrbuch der Botanik, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin, ISBN 3-8274-1010-X.

Einzelnachweise

Weblinks

Commons: Fungi – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Mykorrhiza-Tutorial des Instituts für Pflanzenbiochemie Halle
• Website von Prof. Agerer, Botanisches Institut der LMU, München
• Die Pilz- und Ektomykorrhizaseite
• Schweizerische Sammlung von Mykorrhizapilzen
• waldwissen.net: Mykorrhiza – Eine faszinierende Lebensgemeinschaft im Wald
• micro-RNAS und Mykorrhiza
• Frühe Mykorrhiza-Belege in indischem Bernstein gefunden
• Symbioseprogramm der Wurzelzellen bei AM-Mykorrhiza