Condylocarpon

Condylocarpon
Systematik
Asteriden Euasteriden I Ordnung: Enzianartige (Gentianales) Familie: Hundsgiftgewächse (Apocynaceae) Unterfamilie: Rauvolfioideae Gattung: Condylocarpon
Wissenschaftlicher Name
Condylocarpon
Desf.

Condylocarpon ist eine Pflanzengattung aus der Familie der Hundsgiftgewächse. Ihre Arten wachsen als Lianen mit kleinen, unscheinbaren Blüten und trockenen, nicht abfallenden Früchten. Sie kommen im tropischen Amerika vor. Vermutlich erfolgt die Verbreitung über das Wasser.

Synonyme

Synonyme für Condylocarpon sind Hortsmania Miq., Maycockia A.DC. und Rhipidia Markgr..

Morphologie

Die Condylocarpon-Arten wachsen als holzige Lianen mit dünnen, lentizellenübersäten Zweigen und milchigem Milchsaft.

Blätter

Condylocarpon guyanense und Condylocarpon isthmicum besitzen drei Blätter pro Knoten, bei den anderen Arten sind die Blätter gegenständig angeordnet. Abgesehen von Condylocarpon myrtifolium zeigen die Blätter innerhalb einer Art eine beträchtliche Veränderlichkeit in ihrer Größe und Form. Bei allen Arten sind sie ungeteilt, ganzrandig und auf der Oberseite unbehaart. Die Blattunterseite ist bei Condylocarpon glabrum, Condylocarpon guyanense und Condylocarpon myrtifolium ebenfalls unbehaart; bei Condylocarpon intermedium ist sie lediglich entlang der Mittelrippe behaart. Aufgrund der großen Veränderlichkeit der Blattoberseitenbeschaffenheit bei den übrigen Arten scheinen Blattmerkmale von eher geringem taxonomischen Wert zu sein, obwohl sie in früheren Abhandlungen zur Artabgrenzung häufig genutzt wurden. Das inzwischen in angemessenerer Anzahl verfügbare Herbariumsmaterial lässt eine bessere Sicht auf die Reichweite an Unterschieden innerhalb der Gattung zu.

Blüten

Condylocarpon besitzt als Blütenstand einen vielblütigen Thyrsus, der manchmal einer Dolde ähneln kann. Der Kelch ist fünfteilig und regelmäßig. Die weißen, gelben oder orangen Kronen zeigen eine große Vielfalt an Formen und Größen, wobei ihr Durchmesser bei allen Condylocarpon-Arten weniger als einen Zentimeter beträgt, und sind daher ein sehr nützliches Merkmal für die Artabgrenzung innerhalb der Gattung. Bei Condylocarpon glabrum, Condylocarpon guyanense, Condylocarpon intermedium und Condylocarpon isthmicum besitzen die Kronblätter Anhängsel, die auf der Unterseite rotbraun bis rotviolett gesprenkelt oder gestreift sind. Die Kronen dieser vier Arten können einen Durchmesser von sieben Millimetern erreichen, doch mehr als die Hälfte davon entfällt auf die Anhängsel; ohne diese sind es nur 2,0 bis 2,5 mm. Den Kronblättern der anderen Arten fehlen diese Anhängsel. Condylocarpon myrtifolium trägt die mit einem Kronendurchmesser von etwa 3,5 mm kleinsten Blüten; die Kronen von Condylocarpon pubiflorum sind mit 9 mm die größten innerhalb der Gattung. Die fünf Staubblätter besitzen etwa 0,2 mm lange Staubfäden, welche sich in der Mitte der Kronröhre oder etwas darüber befinden. Die Staubbeutel sind ei- bis lanzenförmig und variieren in ihrer Länge von 0,3 bis 0,5 mm. Das apokarpe Gynoeceum besteht aus zwei Fruchtblättern; der Fruchtknoten ist kegelförmig, unbehaart und zwischen 0,3 und 0,8 mm hoch. Die Anzahl der Samenanlagen pro Fruchtblatt beträgt meistens vier, wobei die Samenanlagen von Condylocarpon amazonicum, Condylocarpon glabrum, Condylocarpon guyanense und Condylcarpon myrtifolium in zwei Reihen angeordnet sind. Bei Condylocarpon amazonicum und Condylocarpon myrtifolium degenerieren bis zur Reife alle außer einer Samenanlage in jedem Fruchtblatt; bei Condylocarpon myrtifolium bildet sich auch ein Fruchtblatt zurück. Condylocarpon intermedium und Condylocarpon isthmicum besitzen fünf oder sechs Samenanlagen pro Fruchtblatt; die von Mary E. Fallen untersuchten Exemplare hatten häufig vier oder fünf Samen in jedem reifen Fruchtblatt. Die Samenanlagen von Condylocarpon pubiflorum sind häufiger in vier oder fünf Reihen als zweireihig angeordnet; darüber hinaus ist die Anzahl der Samenanlagen pro Reihe größer als bei den anderen Arten, sodass jedes Fruchtblatt etwa 16 Samenanlagen aufweist. Mary E. Fallen vermutete, dass bei dieser Art ein großer Anteil der Samenanlagen die Reife erreicht, da die ihr zur Verfügung stehenden, reife Früchte tragenden drei Exemplare 12, 15 und 16 entwickelte Samen pro Fruchtblatt besaßen.

Früchte

Die Frucht von Condylocarpon besteht üblicherweise aus zwei frei hängenden, holzigen Teilfrüchten, die sich nicht zur Samenfreigabe öffnen. Die Teilfrüchte der Arten Condylocarpon glabrum, Condylocarpon guyanense, Condylocarpon intermedium und Condylocarpon isthmicum sind unbehaart und in mehrere flache oder eckige Segmente mit je einem Samen gegliedert, wobei diese Samen enthaltenden Segmente breiter als die Bereiche dazwischen sind. Die Fruchtknotenwand ist zur Reifezeit mit vielen Luftblasen durchsetzt, sodass die Früchte leicht und schwimmfähig sind; Früchte von Condylocarpon isthmicum blieben im Labor 16 Tage lang über Wasser. Die im Querschnitt dreieckigen Segmente von Condylocarpon intermedium sind zur Reifezeit aufgebläht; die innere Fruchtknotenwand besteht dann aus einem etwa 3 bis 4 mm dicken leichten, korkigen Gewebe. In den die Samensegmente verbindenden Bereichen fehlt dem Fruchtblatt, dessen Durchmesser nur wenige Millimeter beträgt, diese Korkschicht. Beim Aufbrechen des Fruchtblattes an den Einschnürungen wird dieses in vier oder fünf korkige Diasporen geteilt. Es ist anzunehmen, dass diese Korkschicht als Schutz für den Embryo im Zusammenhang mit der Verbreitung über Salzwasser dient. Die Teilfrüchte von Condylocarpon amazonicum sind spindelförmig, an den Enden fadenförmig, von samtigen braunen Haaren bedeckt und enthalten je einen einzelnen Samen. Die Frucht von Condylocarpon myrtifolium ist unbehaart und flach; reif besteht sie aufgrund der Degeneration der übrigen Teile nur noch aus einem elliptischen Fruchtblatt mit einem einzelnen Samen. Dieser ist bei allen Arten der Länge nach gefaltet, spindelförmig und 8,0 bis 10,0 mm lang. Die Samenschale ist warzig; die Keimblätter sind lanzettenförmig und messen etwas mehr als die Hälfte der Länge des Embryos.

Arten und Verbreitung

Die Condylocarpon-Arten wachsen in Nicaragua, Trinidad und Tobago, Französisch-Guayana, Guyana, Suriname, Venezuela, Bolivien, Kolumbien, Peru, Brasilien, dem Nordosten Argentiniens und Paraguay. Fünf der Arten sind in der Amazonasregion endemisch, daher ist anzunehmen, dass die Gattung dort ihren Ursprung hat. Obwohl einige Arten geographisch weit verbreitet sind, beschränkt sich ihr Lebensraum auf bestimmte ökologische Gebiete. Die meisten gehören zur Pflanzengesellschaft des nassen oder feuchten Tieflandwaldes an Flussufern, eine einzelne zur trockeneren Cerrado-Gesellschaft. Die einzige außerhalb von Kontinental-Südamerika vorkommende Condylocarpon-Art kann auch in Küstenregionen wachsen.

• Condylocarpon amazonicum (Markgr.) Ducke
• Condylocarpon brasiliense Martius ex Müll.Arg.
• Condylocarpon breviarticulatum Müll.Arg.
• Condylocarpon ciliatum Müll.Arg.
• Condylocarpon glabrum Müll.Arg.
• Condylocarpon gracile Miers
• Condylocarpon guyanense Desf.
• Condylocarpon hirtellum Ducke
• Condylocarpon intermedium Müll.Arg.
• Condylocarpon isthmicum (Vell.) A.DC. (Synonym: Echites isthmicus^[1])
• Condylocarpon laxum Müll.Arg.
• Condylocarpon longii Standl. & L.O.Williams
• Condylocarpon longithyrsum Markgr.
• Condylocarpon myrtifolium (Miq.) Müll.Arg.
• Condylocarpon obtusiusculum Müll.Arg.
• Condylocarpon occidentale Markgr.
• Condylocarpon patazensis Markgr.
• Condylocarpon pubiflorum Müll.Arg.
• Condylocarpon pulsiflorum Müll.Arg.
• Condylocarpon rauwolfiae (A.DC.) Müll.Arg.
• Condylocarpon reticulatum Ducke

Mary E. Fallen erkannte nur sieben Arten an:

• Condylocarpon amazonicum (=Condylocarpon reticulatum =Condylocarpon occidentale)
• Condylocarpon glabrum
• Condylocarpon guyanense
• Condylocarpon intermedium (=Condylocarpon intermedium var. brevifolia Müll.Arg =Condylocarpon obtusiusculum =Condylocarpon breviarticulatum =Condylocarpon longii; Unterarten: Condylocarpon intermedium subsp. intermedium und Condylocarpon intermedium subsp. laxum (Müll.Arg.) Fallen =Condylocarpon gracile)
• Condylocarpon isthmicum (=Echites isthmica =Condylocarpon rauwolfiae =Maycockia rauwolfiae =Condylocarpon rauwolfiae var. acuminata Müll.Arg. =Condylocarpon rauwolfiae var. tomentosa Müll.Arg. =Condylocarpon obtusiusculum)
• Condylocarpon myrtifolium (=Hortsmania myrtifolia) und
• Condylocarpon pubiflorum (=Condylocarpon ciliatum =Condylocarpon hirtellum).

Unterscheidung der Arten

• Kronblätter mit rotbrauner Zeichnung und Anhängseln; Früchte deutlich gegliedert, unbehaart und flach oder im Querschnitt eckig; Blätter gegenständig oder quirlständig
  • drei, gelegentlich auch vier Blätter pro Knoten
    • Zeichnung nicht auf den Kronblattanhängseln, aber blasse Zeichnung auf den Kronblättern; Blätter auf beiden Seiten unbehaart; neun bis elf Paare Seitenrippen: Condylocarpon guyanense
    • Zeichnung größtenteils auf die Kronblattanhängsel beschränkt; Unterseite der Blätter stellenweise mit flaumig behaart; sechs bis neun Paare Seitenrippen: Condylocarpon isthmicum
  • Blätter gegenständig
    • Kronröhre an der Basis dunkler als auf Höhe der Staubblätter; Blattunterseite entlang der Mittelrippe spärlich behaart: Condylocarpon intermedium
    • Kronröhre an der Basis nicht dunkler; Blätter auf beiden Seiten unbehaart: Condylocarpon glabrum
• Kronblätter ohne rotbraune Zeichnung oder Anhängsel; spitz zulaufende Früchte mit rundem Querschnitt und Behaarung oder eine einzelne unbehaarte Teilfrucht mit nur einem Samen; Blätter gegenständig
  • behaarte Frucht, bestehend aus zwei Teilfrüchten; Blätter auf der Unterseite spärlich bis dicht behaart; Zweige mit geringfügiger bis dichter goldbrauner Behaarung
    • Sprossachse 2,0 bis 6,0 mm lang; Blüten 4,0 bis 5,0 mm lang; Kronblätter 2,0 bis 5,0 mm lang; Samenanlagen in vier oder fünf Reihen angeordnet; Frucht in mehrere nicht abfallende, flaumig behaarte Segmente mit je einem Samen gegliedert: Condylocarpon pubiflorum
    • Sprossachse 0,5 bis 1,0 mm lang; Blüten 3,5 bis 4,0 mm lang; Kronblätter 1,0 bis 1,8 mm lang; Samenanlagen zweireihig angeordnet; von langen braunen Haaren bedeckte Frucht mit nur einem sich entwickelnden Samen pro Fruchtblatt: Condylocarpon amazonicum
  • Frucht bestehend aus einem abgeflachten, unbehaarten Fruchtblatt mit nur einem Samen; Blätter völlig unbehaart; Zweige unbehaart, jüngere flaumig behaart: Condylocarpon myrtifolium

Wissenschaftliche Erfassung

Die gültige Erstbeschreibung erfolgte 1822 durch René Desfontaines, der die Art Condylocarpon guyanense auf Grundlage eines Früchte tragenden Exemplars beschrieb. Dieses war ihm von Joseph Martin, dem Direktor des Jardin de Botanique de Cayenne, geschickt worden. In Prodromus erkannte DeCandolle 1844 zwei Condylocarpon-Arten an. Zusätzlich zu Condylocarpon guyanense ordnete er Echites isthmica Vellozo (1829) der Gattung Condylocarpon zu. Darüber hinaus beschrieb er die Gattung Maycockia, um Dr. James Maycock zu ehren, einen Arzt und Naturwissenschaftler, der im frühen 19. Jahrhundert einen Katalog der Pflanzen in Barbados erstellt hatte. Der Typus der neuen Gattung, Maycockia rauwolfiae, ist synonym mit Condylocarpon isthmicum. Weil Vellozos Typusexemplare verloren gingen, ist der Typus für Condylocarpon isthmicum die Bildtafel von Echites isthmica, die in Vellozos Flora Fluminensis von 1829 enthalten ist. Deren schlechte Qualität wurde von DeCandolle 1844 in Zusammenhang mit der neuen Verbindung ebenso wie 1860 von Müller in seiner späteren Betrachtung der Gruppe in der Flora Brasiliensis von Martius festgestellt. Obwohl die Bildtafel von Echites isthmica Blüten und Früchte beinhaltet, sind die Blüten so vieldeutig dargestellt, dass man nur wenig mehr als den Aufbau der Krone aus fünf Teilen erkennen kann. Daher muss der Typus ein Früchte tragendes Exemplar gewesen sein. Als DeCandolle die Gattung Maycockia beschrieb, waren die damaligen zwei Condylocarpon-Arten, Condylocarpon guyanense und Condylocarpon isthmicum, nur von Früchte tragenden Exemplaren bekannt. Da der Typus für Maycockia auf einem blühenden Exemplar basierte, ist die fälschliche Zuordnung verständlich.

1851 veröffentlichte Miquel die Beschreibung einer in Suriname gesammelten Liane aus der Familie der Hundsgiftgewächse, die Ähnlichkeiten mit Tabernaemontana und Ochrosia aufwies. Diese benannte er nach Nicolas Hortsman, einem frühen Forscher in den Guyanas und in Pará. Hortsmania ist synonym mit Condylocarpon. Möglicherweise ordnete Miquel das Exemplar aufgrund der für Condylocarpon-Arten unüblichen Frucht, bei der sich nur einer der paarweise stehenden Stempel entwickelt, falsch ein; an Stelle der für die meisten Arten der Gattung typischen paarweise vorliegenden, deutlich mehrgliedrigen Früchte trägt Condylocarpon myrtifolium eine einzeln stehende Frucht mit nur einem Samen. Müllers Monografie der Gattung erschien 1860 in seiner Betrachtung der Hundsgiftgewächse in der Flora Brasiliensis von Martius. Er war der Erste, der Maycockia und Hortsmania mit Condylocarpon verband. Zusätzlich beschrieb er sieben neue Arten auf Grundlage von Exemplaren, die bekannte Sammler, wie Schott, Riedel, Spruce und Sellow, in Brasilien gesammelt hatten.

Rhipidia ist ebenfalls synonym mit Condylocarpon. Von Markgraf 1926 auf Grundlage eines Früchte tragenden Exemplars, das in Pará gesammelt worden war, als Anechites amazonica beschrieben, wurde Rhipidia von diesem auf Gattungsrang gehoben, als er 1930 blühendes Material erhielt. Er erkannte die nahe Verwandtschaft zwischen Rhipidia und Condylocarpon, allerdings hielt er ersteres aufgrund der kurzen Kronlappen, der hohen Platzierung der Staubblätter auf der Kronröhre, der Fruchtknotenscheibe und der behaarten, fadenförmigen Früchte für deutlich verschieden. 1943 erklärte Ducke Rhipidia für synonym mit Condylocarpon. Zu dieser Zeit beschrieb er auch zwei neue Condylocarpon-Arten aus dem Amazonasgebiet, Condylocarpon hirtellum, die mit Condylocarpon pubiflorum gleichzusetzen ist, und Condylocarpon reticulatum, synonym mit Condylocarpon amazonicum.

Literatur

• Alphonse Pyrame de Candolle: Apocynaceae. In: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Band 8. 1844. S. 317–489. (lateinisch)
• M. Desfontaines: Description d'un nouveau genre de plantes nommé Condylocarpon. In: Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle. Band 8. Paris 1822. S. 119–121. (französisch)
• A. Ducke: New forest trees and climbers of the Brazilian Amazon. In: Trop. Woods. Band 76. 1943. S. 15–32. (englisch)
• G. Erdtman: Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Almqvist & Wiksell, Stockholm 1952. S. 539 pp. (englisch)
• Mary E. Fallen: A systematic revision of Anechites (Apocynaceae). In: Brittonia. Band 35. 1983. (englisch)
• J. Francis Macbride: Flora of Peru. Band 13, Teil 5, Nummer 1. 1959. S. 380. (englisch)
• F. Markgraf: Neue Apocynaceen aus Suedamerika II. In: Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem. Band 9. 1926. S. 959–963.
• F. Markgraf: Neue Apocynaceen aus Suedamerika III. In: Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin-Dahlem. Band 10. 1930. S. 1033–1039.
• F. Markgraf: Algumas Apocynáceas novas do Brasil. In: Bradea. Band 3. 1980. S. 77–87. (portugiesisch?)
• John Miers: On the Apocynaceae of South America. Williams and Norgate, Edinburgh 1878. (englisch)
• Johannes Müller: Apocynaceae. In: Carl Friedrich Philipp von Martius: Flora brasiliensis. Enumeratio plantarum in Brasilia hactenus detectarum. Band 6, Teil 1. 1860. S. 1–196, Tafel 1–53, davon Tafel 19 und 20 Condylocarpon. (lateinisch)
• M. Pichon: Classification des Apocynacées. I. Carissées et Ambélaniées. In: Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle. Band 24. 1948. (französisch)
• M. Pichon: Classification des Apocynacées. IX. Rauwolfiées, Alstoniées, Allamandées et Tabernaémontanoidées. In: Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle. Band 27. 1948. (französisch)
• M. Pichon: Classification des Apocynacées. XXV. Echitoidées et suppl. aux Plumérioidées. In: Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle. Serie B, Bot. 1. 1951. S. 1–174 (französisch)
• B. Schick: Untersuchungen über die Biotechnik der Apocynaceenblüte. I. Morphologie und Funktion des Narbenkopfes. In: Flora. Band 170. 1980.
• Karl Moritz Schumann: Apocynaceae. In: Adolf Engler und Carl Prantl: Die natürlichen Pflanzenfamilien. Band 4, Teil 2. Leipzig 1897. S. 109–189.
• George Ledyard Stebbins: Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms, II. Seeds and seedlings. In: Annual Rev. Ecol. Sys. 2. 1971. (englisch)
• José Mariano da Conceição Vellozo: Apocynaceae. In: Flora Fluminensis. Band 3. 1827. (lateinisch)

Weblinks

• Condylocarpon bei GRIN (englisch)
• Condylocarpon bei Kew (englisch)
• Condylocarpon bei ZipcodeZoo (englisch)
• Liste von Condylocarpon-Arten des Missouri Botanical Garden (englisch)
• Mary E. Fallen: A Taxonomic Revision of Condylocarpon (Apocynaceae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 70. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis 1983. S. 149–169. (englisch; mit einigen Zeichnungen der Pflanzen, Verbreitungskarten und einer REM-Aufnahme des Gynoeceums von Condylocarpon guyanense)

Bilder

• Frucht von Condylocarpon isthmicum
• Verschiedene Condylocarpon-Arten im virtuellen Herbarium des New York Botanical Garden (englisch)

Einzelnachweise