Echte Salmler
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| Echte Salmler | ||||||||||||
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Roter Neon (Paracheirodon axelrodi) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Characidae | ||||||||||||
| Latreille, 1825 |
Die Familie der Echten Salmler (Characidae) ist mit über 1000 Arten die größte Familie der Salmlerartigen und die viertartenreichste Familie der Knochenfische. Die Fische leben von Texas, und Mexiko über Mittelamerika, und in Südamerika bis nach Mittelargentinien.
Zu der Familie zählen viele kleine Arten von Süßwasserzierfischen, z. B. die Neonfische (Paracheirodon).
Merkmale
Echte Salmler haben eine langgestreckte oder hochrückige und dabei seitlich stark zusammengedrückte Gestalt. Die Schwanzflosse ist immer gegabelt, manchmal ist der untere Teil ausgezogen oder die Mittelstrahlen sind verlängert, die Afterflosse lang, eine Fettflosse bei fast allen Arten vorhanden. Die Maxilla ist bezahnt oder unbezahnt, die Praemaxillare hat eine oder zwei Zahnreihen, bei den Gattungen Brycon und Creagrutus sind es drei bis vier. Der Unterkiefer hat eine bis zwei Reihen, oft mehrspitziger Zähne. Form und Anordnung der Zähne sind ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal in der Taxonomie.
Viele Echte Salmler sind sehr bunt und haben farbig irisierende Zeichnungen. In der Haut dieser Tiere gibt es unter einer mit farbigen Chromatophoren durchsetzten Schicht Guanophoren, die das wenige eindringende Sonnenlicht reflektieren. Man vermutet, dass es in den dunklen Regenwaldgewässern der Arterkennung und dem Zusammenhalt von Schwärmen dient.
Die meisten Salmler sind kleine Fische, die weniger als zehn Zentimeter groß werden. Die kleinste Art erreicht gerade einmal 1,3 Zentimeter, die größte, Salminus brasiliensis, wird bis zu einen Meter lang.
Lebensweise
Echte Salmler leben in den verschiedensten Lebensräumen und ökologischen Nischen. Sie bewohnen sowohl die Oberflächenregion als auch den Gewässerboden. Es gibt versteckt in Pflanzen lebende Arten, Bewohner des Freiwassers und Höhlenbewohner. Die meisten sind Schwarmfische, es gibt aber auch Einzelgänger. Die Fische laichen meist paarweise, nach einer oft aus Parallelschwimmen und Umkreisungen bestehenden Balz, frei zwischen Pflanzenbeständen, in denen die klebrigen Eier hängen bleiben. Einige Arten laichen auch in Höhlen oder graben Laichgruben in den Gewässergrund. In der Unterfamilie Glandulocaudinae gibt es Arten mit innerer Befruchtung.
Die Ernährung der Echten Salmler ist sehr divers. Es gibt sowohl Alles-, Pflanzen- und Kleintierfresser, als auch ausgesprochene Raubfische. Unter den Sägesalmlern gibt es auch Früchte- und Samenfresser, sowie den Wimpelpiranha (Catoprion mento), der sich von den Schuppen anderer Fische ernährt.
Äußere Systematik
Die Echten Salmler bilden mit vier weiteren, erst in jüngster Zeit zum größten Teil aus Gattungen und Unterfamilien, die früher zu den Echten Salmlern gezählt wurden, neu aufgestellten Familien, und den Beilbauchsalmlern (Gasteropelecidae) eine unbenannte monophyletische Klade amerikanischer Salmler. Schwestergruppe dieser Kalde ist die Gattung Chalceus, die in der Vergangenheit ebenfalls in die Echten Salmler gestellt wurde, jetzt aber die einzige Gattung der Familie Chalceidae ist. Schwestergruppe der Chalceidae und des Verwandtschaftskreises um die Echten Salmler ist eine gemeinsame Klade aus Schlanksalmlern (Lebiasinidae) und Amerikanischen Hechtsalmlern (Ctenoluciidae).
Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Beziehungen zeigt folgendes Kladogramm [1]:
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Innere Systematik
Die Echten Salmler sind morphologisch sehr konservativ. Es ist deshalb schwer eine schlüssige innere Systematik der Familie zu finden. Hier wird teilweise der Systematik des argentinischen Ichthyologen Marcos Mirande gefolgt, der 360 morphologische Merkmale von 160 Salmlerarten miteinander verglich und neben 16 Unterfamilien einige weitere monophyletische Kladen feststellen konnte. Insgesamt 25 Gattungen haben aber bis heute eine unsichere Stellung und werden weiterhin unter incertae sedis geführt. [2] Infolge einer weiteren Studie, bei der Oliveira und Kollegen DNA-Sequenzen aus zwei Mitochondriengenen und drei DNA-Sequenzen von Genen aus dem Zellkern miteinander verglichen, wurden einige Unterfamilien aus den Characidae ausgegliedert und vier neu aufgestellten bzw. neu definierten Familien (Acestrorhynchidae, Bryconidae, Chalceidae, Iguanodectidae, Triportheidae) zugeschlagen [1]. Eine aus beiden Arbeiten kombinierte Systematik wird auch im Catalog of Fishes der California Academy of Sciences gefolgt und im Folgenden hier wiedergegeben [3]:
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- Echte Salmler (Characidae)
- Jupiaba-Klade
- Jupiaba Zanata, 1997
- Unterfamilie Tetragonopterinae
- Tetragonopterus Cuvier, 1816
- Unterfamilie Stethaprioninae
- Brachychalcinus Boulenger, 1892
- Gymnocorymbus Eigenmann, 1908
- Orthospinus Reis, 1989
- Poptella Eigenmann, 1908
- Stethaprion Cope, 1870
- Stichonodon Eigenmann, 1903
- Hemigrammus-Klade
- Bario Myers, 1940
- Deuterodon Eigenmann in Eigenmann, McAtee & Ward, 1907
- Hasemania Ellis, 1911
- Hemigrammus Gill, 1858
- Hyphessobrycon Durbin in Eigenmann, 1908
- Moenkhausia Eigenmann, 1903
- Myxiops Zanata & Akama 2004
- Neonsalmler (Paracheirodon) Géry, 1960
- Rotkopfsalmler (Petitella) Géry & Boutière, 1964
- Probolodus Eigenmann, 1911
- Thayeria Eigenmann, 1908
- Astyanax-Klade
- Astyanacinus Eigenmann, 1907
- Astyanax Baird & Girard, 1854
- Ctenobrycon Eigenmann, 1908
- Markiana Eigenmann, 1903
- Psellogrammus Eigenmann, 1908
- Unterfamilie Rhoadsiinae
- Carlana Strand, 1928
- Nematocharax Weitzman, Menezes et Britski, 1986
- Parastremma Eigenmann, 1912
- Rhoadsia Fowler, 1911
- Unterfamilie Characinae
- Acanthocharax Eigenmann, 1912
- Acestrocephalus Eigenmann, 1910
- Bryconexodon Géry, 1980
- Charax Scopoli, 1777
- Cynopotamus Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1850
- Zweitupfen-Raubsalmler (Exodon) Müller & Troschel, 1844
- Galeocharax Fowler, 1910
- Phenacogaster Eigenmann, 1907
- Priocharax Weitzman & Vari, 1987
- Roeboexodon Géry, 1959
- Roeboides Günther, 1864
- Bramocharax-Klade
- Bramocharax Gill in Gill & Bransford, 1877
- Oligosarcus Günther, 1864
- Pseudochalceus-Klade
- Hollandichthys Eigenmann, 1910
- Pseudochalceus Kner, 1863
- Unterfamilie Gymnocharacinae
- Coptobrycon Géry, 1966
- Grundulus Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1846
- Patagonischer Messingsalmler (Gymnocharacinus) Steindachner, 1903
- Kaisersalmler (Nematobrycon) Eigenmann, 1911
- Unterfamilie Aphyocharacinae
- Aphyocharax Günther, 1868
- Königssalmler (Inpaichthys) Géry & Junk, 1977
- Leptagoniates Boulenger, 1887
- Blauer Glassalmler (Paragoniates) Steindachner, 1876
- Phenagoniates Eigenmann & Wilson in Eigenmann, Henn & Wilson, 1914
- Prionobrama Fowler, 1913
- Rachoviscus Myers, 1926
- Goldstirn-Glassalmler (Xenagoniates) Myers, 1942
- Unterfamilie Aphyoditeinae
- Aphyocharacidium Géry, 1960
- Aphyodite Eigenmann, 1912
- Axelrodia Géry, 1965
- Leptobrycon Eigenmann, 1915
- Microschemobrycon Eigenmann, 1915
- Oxybrycon Géry, 1964
- Parecbasis Eigenmann, 1914
- Tyttobrycon Géry, 1973
- Unterfamilie Cheirodontinae
- Acinocheirodon Malabarba & Weitzman, 1999
- Aphyocheirodon Eigenmann, 1915
- Cheirodon Girard, 1855
- Cheirodontops Schultz, 1944
- Compsura Eigenmann, 1915
- Heterocheirodon Malabarba, 1998
- Kolpotocheirodon Malabarba & Weitzman, 2000
- Macropsobrycon Eigenmann, 1915
- Megacheirodon †
- Nanocheirodon Malabarba, 1998
- Odontostilbe Cope, 1870
- Prodontocharax Eigenmann & Pearson in Pearson, 1924
- Pseudocheirodon Meek & Hildebrand, 1916
- Saccoderma Schultz, 1944
- Serrapinnus Malabarba, 1998
- Unterfamilie Stevardiinae (incl. ex. Glandulocaudinae)
- Boehlkea Géry, 1966
- Bryconacidnus Myers in Eigenmann & Myers, 1929
- Bryconadenos Weitzman, Menezes, Evers & Burns, 2005
- Bryconamericus Eigenmann in Eigenmann, McAtee & Ward, 1907
- Caiapobrycon Malabarba & Vari, 2000
- Ceratobranchia Eigenmann in Eigenmann, Henn & Wilson, 1914
- Creagrutus Günther, 1864
- Cyanocharax Malabarba & Weitzman, 2003
- Hemibrycon Günther, 1864
- Hypobrycon Malabarba & Malabarba, 1994
- Knodus Eigenmann, 1911
- Microgenys Eigenmann, 1913
- Monotocheirodon Eigenmann & Pearson in Pearson, 1924
- Nantis Mirande, Aguilera & Azpelicueta, 2006
- Odontostoechus Gomes, 1947
- Othonocheirodus Myers, 1927
- Piabarchus Myers, 1928
- Piabina Reinhardt, 1867
- Rhinopetitia Géry, 1964
- Scopaeocharax Weitzman & Fink, 1985
- Acrobrycon (ab hier ex. Glandulocaudinae)
- Argopleura Eigenmann, 1913
- Zwergdrachenflosser (Corynopoma riisei) Gill, 1858
- Chrysobrycon Weitzman & Menezes, 1998
- Diapoma Cope, 1894
- Gephyrocharax Eigenmann, 1912
- Glandulocauda Eigenmann, 1911
- Hysteronotus Eigenmann, 1911
- Iotabrycon Roberts, 1973
- Landonia Eigenmann & Henn, 1914
- Lophiobrycon Castro, Ribeiro, Benine & Melo, 2003
- Mimagoniates Regan, 1907
- Planaltina Böhlke, 1954
- Phenacobrycon Eigenmann, 1922
- Pseudocorynopoma Perugia, 1891
- Pterobrycon Eigenmann, 1913
- Ptychocharax Weitzman, Fink, Machado-Allison & Royero L., 1994
- Tyttocharax Fowler, 1913
- Xenurobrycon Myers & Miranda Ribeiro, 1945
- Incertae sedis
- Atopomesus Myers, 1927
- Attonitus Vari & Ortega, 2000
- Aulixidens Böhlke, 1952
- Brittanichthys Géry, 1965
- Bryconella Géry, 1965
- Dectobrycon Zarske & Géry 2006
- Genycharax Eigenmann, 1912
- Gymnotichthys Fernández-Yépez, 1950
- Mixobrycon Eigenmann, 1915
- Nans Mirande, Aguilera & Azpelicueta, 2004
- Oligobrycon Eigenmann, 1915
- Parapristella Géry, 1964
- Sternflecksalmler (Pristella) Eigenmann, 1908
- Psalidodon Eigenmann, 1911
- Rhinobrycon Myers, 1944
- Schultzites Géry, 1964
- Scissor Günther, 1864
- Serrabrycon Vari, 1986
- Stygichthys Brittan & Böhlke, 1965
- Thrissobrycon Böhlke, 1953
- Tucanoichthys Géry & Römer, 1997
- Jupiaba-Klade
Phylogenie
Die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Beziehungen zeigt folgendes Kladogramm [1]:
| Characidae |
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Quellen
Literatur
- Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Teil 2: Fische. 2. Band. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6.
- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
- Günther Sterba: Süßwasserfische der Welt. Urania Verlag, Stuttgart 1990, ISBN 3-332-00109-4.
- Juan Marcos Mirande: Phylogeny of the family Characidae (Teleostei: Characiformes): from characters to taxonomy. Neotropical Ichthyology, 8(3):385-568, 2010 Copyright © 2010 Sociedade Brasileira de Ictiologia PDF
Einzelnachweise
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Claudio Oliveira et al.: Phylogenetic relationships within the speciose family Characidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes) based on multilocus analysis and extensive ingroup sampling. BMC Evolutionary Biology 2011, 11:275 doi:10.1186/1471-2148-11-275
- ↑ J. Marcos Mirande: Weighted parsimony phylogeny of the family Characidae (Teleostei: Characiformes).Cladistics, Volume 25, Issue 6, pages 574–613, December 2009, doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00262.x
- ↑ William N. Eschmeyer, Jan D. Fong: Species of Fishes by family/subfamily in the „Catalogue of fishes“. 2011 (online)
Weblinks
- Echte Salmler auf Fishbase.org (englisch)