Feldgrille

Feldgrille
Weibliche Feldgrille (Gryllus campestris)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Langfühlerschrecken (Ensifera) Familie: Echte Grillen (Gryllidae) Gattung: Gryllus Art: Feldgrille
Wissenschaftlicher Name
Gryllus campestris
Linnaeus 1758

Die Feldgrille (Gryllus campestris) ist eine Art aus der Familie der Echten Grillen (Gryllidae) innerhalb der Ordnung der Langfühlerschrecken (Ensifera).

Merkmale

Männliche Feldgrillen sind 19 bis 23 mm lang, Weibchen erreichen 17 bis 22 mm und deren nach hinten ragende Legeröhre (Ovipositor) erreicht zusätzlich noch eine Länge von 8 bis 12 mm. Diese Grillenart ist glänzend schwarz bis seltener braun gefärbt und von gedrungener, zylindrischer Gestalt mit kräftigen Beinen. Der Kopf ist kugelförmig und trägt kräftige Beißwerkzeuge, etwa 20 mm lange, dünne Antennen und drei helle Punktaugen (Ocelli) auf der Stirn, der Prothorax ist von oben betrachtet rechteckig. Die bräunlichen bis tiefschwarzen, an der Basis gelben Vorderflügel sind gut ausgebildet und zu Tegmina verhärtet, sie sind schwarz geädert und werden von den Männchen zur Stridulation benutzt. Die Vorderflügel sind morphologisch in ein Dorsalfeld und in ein Lateralfeld gegliedert. Das Dorsalfeld liegt horizontal über dem Abdomen, das Lateralfeld steht nahezu senkrecht dazu und überdeckt teilweise die Seite des Abdomens. Zumeist wird in Beschreibungen nicht zwischen den beiden Teilen unterschieden. Angaben über den Vorderflügel beziehen sich zumeist nur auf das Dorsalfeld. Wie bei allen Grillen liegt der dorsale Teil des rechten Vorderflügels über dem linken, die Flügel überdecken das Abdomen fast vollständig. Die bräunlichen Hinterflügel hingegen sind verkümmert und erreichen nur zwei Drittel der Abdomenlänge, nur bei südeuropäischen Populationen (Gryllus campestris var. caudata) sind auch diese voll ausgebildet. Kaudal am Abdomen befinden sich zwei Cerci (Abdominalanhänge). Die Hinterschenkel sind ventral (bäuchlings) rötlich, beim Weibchen sind die Hinterschienen rot. In den Vorderschienen ist jeweils ein großes und ein kleines Trommelfell ausgebildet, die dem Hören dienen.

Die Feldgrillen springen verhältnismäßig selten und dann nur kurze Strecken. Sie sind aber flinke Läufer, fliegen jedoch nicht.

Vorkommen

Die Feldgrille liebt warme, sonnige und trockene Hänge, Rasen und Felder, Kiesgruben und Heiden sowie lichte Kiefernwälder. Die Tiere graben 10 bis 20 cm tiefe und zirka 2 cm breite Röhren in die Erde, genannt werden auch 30 bis 40 cm tiefe Röhren. Als Verbreitungsgebiet werden Mittel- und Südeuropa, Kleinasien, Nordafrika und West-Asien angeführt. In diesen Gebieten kommen auch andere Grillenarten vor, in den Küstenregionen Süd-Europas z. B. die Mittelmeer-Feldgrille. Beier und Heikertinger nennen nur Europa als Areal.^[1] In Süddeutschland ist die Feldgrille häufiger als in Norddeutschland.

Ernährung

Die Feldgrille ist ein Allesfresser, nimmt aber überwiegend pflanzliche Nahrung auf. Larven und Imagines ernähren sich von Blättern und Wurzeln verschiedener Pflanzen und Kräuter. Sie fressen aber auch kleine Bodentiere und deren Kadaver.

Stridulation und akustische Kommunikation

Die Feldgrille verfügt über eine hoch entwickelte akustische Kommunikation, die sich auf differenzierte Laut- und Gehörorgane stützt. Nur die geschlechtsreifen Männchen sind zu Lautäußerungen befähigt, die als Gesang, Zirpen oder Stridulation bezeichnet werden, der Vorgang der Schallbildung dementsprechend als singen, zirpen oder stridulieren.

Stridulationsorgan

Zur Schallbildung benutzen die Männchen die Dorsalfelder der Vorderflügel, die spezialisierte Strukturen aufweisen, die fast das gesamte Dorsalfeld einnehmen.^[2] Dazu gehört die Schrillader, die von der Flügelbasis ausgeht, zunächst wie die anderen großen Adern nach hinten zieht und nach kurzem Verlauf zum Innenrand des Flügels abbiegt. Etwa von dem Bogen bis fast zum Ende der Ader ist sie auf der Unterseite mit in Reihe angeordneten Zähnchen besetzt, den Schrillzähnen oder Lamellen. Der mit Zähnchen besetzte Teil der Schrillader bildet die Schrillleiste. Bei der Feldgrille ist sie im Mittel 4,35 mm lang und mit durchschnittlich 138 Schrillzähnen ausgestattet, die aus Chitin bestehen und speziell geformt sind.^[2] Im Mittelabschnitt der Schrillleiste beträgt der Abstand zwischen den Schrillzähnen 40 µm und verringert sich bis auf 25-30 µm zu den beiden Enden hin.^[3] Neben dem Ende der Schrillader tritt am Flügelrand ein kleiner, verdickter und pigmentierter Abschnitt hervor, die Schrillkante. Im Anschluss an die Schrillader befinden sich auf dem Flügel Strukturen, die der Verstärkung der Laute dienen. Als Harfe oder Diagonalfeld wird der Teil des Flügels bezeichnet, durch den einige wellenförmig verlaufende Adern ziehen, daran schließt der Spiegel an, ein großes, annähernd rundes Feld, das von einer Ader durchquert wird. Der Endabschnitt des Flügels (Apikalfeld) ist von einem Netz kleiner und unregelmäßig verlaufender Adern durchzogen.^[2]

Beide Flügel sind mit einer kompletten und gleichartig gebauten Singgarnitur ausgestattet. Lange galt die Auffassung, dass die Grillenmännchen wahlweise eine der beiden Schrillleisten und die Schrillkante des jeweils anderen Flügels zum Stridulieren benutzen. Das trifft nicht zu, wie Untersuchungen bei der Mittelmeer-Feldgrille ergeben haben (Vergl. dort). Da der rechte Flügel stets über dem linken liegt, streicht bei der Schallbildung die Schrillleiste des rechten Flügels über die Schrillkante des linken Flügels. Zum Stridulieren heben die Männchen beide Vorderflügel 45-60° an, spreizen sie nach der Seite etwas ab und bewegen sie anschließend rhythmisch gegeneinander.

Der Lockgesang weist zwei Intensitätsmaxima auf, ein schmales Maximum bei 4-5 kHz und eine breites bei 10-16 kHz.^[3] Für die Abstrahlung des Schalls hat die Harfe die größte Bedeutung. Nach Entfernen der Harfen auf den beiden Flügeln ging der Schalldruckpegel um durchschnittlich 46 dB zurück. Die Abtragung der Spiegelzellen wirkte sich auf das breite Maximum bei 10-16 kHz aus. Nach dem Abtrennen der Lateralfelder verminderte sich der Schalldruckpegel beider Maxima, der des schmalen um 8-15 dB. Wurden die experimentell entfernten Harfen und Lateralfelder durch 5 µm dünne PVC-Folien („Prothesen“) ersetzt, nahm der Schallpegel wieder zu, erreichte den normalen Wert allerdings nicht. Diese bei der Feldgrille erzielten Ergebnisse gelten auch für Gryllus bimaculatus und Acheta domesticus.^[3]

Weibliche Grillen können nicht stridulieren, da sie keine Laut erzeugenden Einrichtungen besitzen. Ihre Vorderflügel weisen ein gleichmäßiges Muster aus kleinen Rauten auf.

Gesänge

Die Feldgrille verfügt über mehrere Gesangsformen mit biologischer Bedeutung: Gewöhnlicher oder Lockgesang, Rivalen- und Werbegesang.

Lockgesang: Am häufigsten ist der Lockgesang zu hören, den die Männchen meist am Eingang ihrer Höhle oft mit großer Ausdauer abgeben. Die Männchen zirpen, wenn sie eine mit Spermien gefüllte Spermatophore gebildet haben und somit begattungsbereit sind. Der Gesang ist etwa 50m weit zu hören. Er besteht aus Einheiten von drei bis sechs, zumeist vier, rasch aufeinander folgenden Silben, die durch Intervalle getrennt sind. Die Männchen sind von Mai bis Ende Juni oder bis in den Juli akustisch aktiv.^[1] Die Aktivität am Tage hängt vornehmlich von der Außentemperatur ab. An sonnigen und warmen Tagen ist der Gesang vom späten Vormittag bis in die Nachtstunden zu hören.

Rivalengesang: Treffen beim Umherstreifen im Gelände zwei Männchen aufeinander betasten sie sich mit den Fühlern, teilen bald darauf mit diesen Schläge aus, schließlich beginnt der Revierinhaber mit dem Rivalengesang, der aus einer langen Folge gleichartiger Schallsignale besteht, auf die hin der Eindringling weicht.

Werbegesang: Der Werbegesang ist verhältnismäßig leise, er besteht aus kurzen Impulsen, die in unregelmäßiger Folge und mit unterschiedlicher Lautstärke abgegeben werden. Die Stridulationsbewegungen der Flügel sind ebenfalls unregelmäßig.

Gehörorgan

Die paarigen Gehörorgane (Tympanalorgane) befinden sich in den Schienen (Tibien) der Vorderbeine. Zu jedem Organ gehören zwei ungleich große Trommelfelle, die äußerlich zu erkennen sind, da sie nicht in Gruben versenkt sind. Die Trommelfelle dienen der Schallaufnahme. Innen liegt an den Trommelfellen die Beintrachee an, mit der zirka 40 Sinneszellen in Verbindung stehen, die in Reihe angeordnet sind und die Hörleiste bilden. Ihre ableitenden Fasern stellen den Hör- oder Tympanalnerven dar.

Paarung

Nymphe von oben; gut erkennbar an den noch nicht voll ausgebildeten Flügeln

Zur Paarung wandert ein Weibchen aus einer Entfernung von bis zu 10 m auf ein singendes Männchen zu. Die Anwanderung erfolgt in einer Zickzacklinie, dennoch ist die Hauptrichtung auf das Männchen gerichtet. Auch in hohem und dichtem Gras findet das Weibchen zum Männchen. Unterbricht dieses seinen Gesang, verharrt das Weibchen oder wandert ungerichtet umher, bis das Männchen den Lockgesang fortsetzt. Ist das Weibchen beim Männchen angekommen schließt sich das Betasten mit den Fühlern an, danach beginnt das Männchen mit dem Werbegesang und wendet dabei sein Körperende dem Weibchen zu. Bei der Paarung steigt das Weibchen von hinten auf das Männchen, das daraufhin seinen Hinterleib nach oben biegt und das Weibchen begattet. Dabei befestigt es in etwa einer Minute die 2,3 mm lange, birnenförmige Spermatophore (Spermienträger) in der Genitalöffnung des Weibchens. Nachdem das Weibchen abgestiegen ist, vollführt das Männchen ein bis zwei Stunden lang eine sogenannte Nachbalz, wobei es mit Antennenzittern begleitete, ruckartige Bewegungen vollführt. Mit der Eiablage beginnt das Weibchen drei bis vier Tage nach der Begattung. Mit Hilfe seiner Legeröhre vergräbt es die Eier einzelnen in der Erde. Im Lauf des Lebens legt eine weibliche Grille einige Hundert Eier ab.

Dass der Lockgesang der Männchen der Anlockung paarungsbereiter Weibchen dient, hat J. Regen bereits 1913 in einem Versuch nachgewiesen. Mit einem Mikrofon registrierte er den Lockgesang eines Männchens und spielte ihn in einem anderen Raum, in dem sich ein Weibchen befand, über einen Telefonhörer ab. Das Weibchen lief auf den Telefonhörer zu, da es dort ein Männchen vermutete.^[4]

Entwicklung

Zwei bis drei Wochen nach der Eiablage schlüpfen die Larven. Sie bleiben noch einige Zeit beisammen und leben zunächst oberirdisch unter Steinen, in Erdröhren oder in anderen Verstecken. Sie häuten sich mehrmals, bis sie sich im Herbst trennen und einzeln eingraben. Im April des folgenden Jahres, wenn der Boden wieder wärmer wird, häuten sich die Larven zum zehnten oder elften Mal zur Imago und werden geschlechtsreif.

Gefährdung und Schutz

Zunehmender Verlust des Lebensraumes zumeist durch intensive Landwirtschaft führt dazu, dass in vielen Regionen die Grillenpopulationen zurückgehen. In manchen Gebieten sind sie bereits ausgestorben. Sie sind in der Roten Liste der Bundesrepublik Deutschland als 3 (gefährdet) eingestuft.^[5]

Sonstiges

Die Feldgrille war das Insekt des Jahres 2003.

Quellen

Einzelnachweise

Literatur

• Max Beier, Franz Heikertinger: Grillen und Maulwurfsgrillen. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, Heft 119, 1954.
• Anna Alfonsa Stärk: Untersuchungen am Lautorgan einiger Grillen- und Laubheuschrecken-Arten, zugleich ein Beitrag zum Rechts-Links-Problem. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere 77, S. 9-50, 1958.
• Harald Nocke: Biophysik der Schallerzeugung durch die Vorderflügel der Grillen. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 74, S. 272-314, 1974.
• J. Regen: Über die Anlockung des Weibchens von Gryllus campestris L. durch telephonisch übertragene Stridulationslaute des Männchens. Pflügers Archiv 155, S. 193-200, 1913.
• Gunnar Höpstein: Die Feldgrille - ein heimliches Insekt. 2003.
• Werner Kriechbaum: Zeitstruktur des Lockgesangs bei Gryllus campestris L. 1983.
• Thomas J. Langner: Gryllus campestris Linnaeus, 1758, Feldgrille. 2004.
• H. Reichholf-Riehm, G. Steinbach & R. Kühbandner: Insekten. in Steinbachs Naturführer. vol. 7, Bertelsmann & Mosaik, Gütersloh, München, 1984. ISBN 3-570-01187-9
• Christian Venne & Frank Ahnfeldt: Neuansiedlung der Feldgrille (Gryllus campestris) in Bielefeld? 2003.

Weblinks

Commons: Feldgrille – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Zirplaute und Foto