Organell

(Weitergeleitet von Organellen)
Schemazeichnung einer tierischen Zelle. Das Cytoplasma (11) wird nicht als Organell bezeichnet.
Membranumschlossene Organellen Strukturen ohne Membran, die je nach Definition zu den Organellen gezählt werden könnten
Zellkern (2) Nukleolus (1)
Vesikel (4) Ribosomen (3)
Raues Endoplasmatisches Reticulum (ER, 5) Mikrotubuli (7)
Golgi-Apparat (6) Zentriolen (13)
Glattes ER (8)
Mitochondrien (9)
Lysosom (10)
Peroxisomen (12)
Übergeordnet
Zelle
Gene Ontology
QuickGO

Ein Organell oder eine Organelle (Verkleinerungsform zu Organ, im wörtlichen Sinne also „Orgänchen“) ist ein strukturell abgrenzbarer Bereich einer Zelle mit einer besonderen Funktion. Die genaue Definition des Begriffs ist uneinheitlich (siehe auch unten): Manche Autoren bezeichnen nur Strukturen mit Membran als Organellen, also beispielsweise Zellkern, Mitochondrien, den Golgi-Apparat und das endoplasmatische Retikulum. Andere fassen den Begriff weiter und schließen auch andere Strukturen ein, beispielsweise Centriolen. Bei Einzellern wird „Organell“ in diesem Sinn als Bezeichnung für komplexe Strukturen wie Geißel und Augenfleck verwendet.[1]

Einzellige Lebewesen ohne Zellkern (Prokaryoten) haben in der Regel keine Membranen im Inneren der Zelle und demnach auch keine Organellen nach der ersten Definition. Es gibt jedoch prokaryotische Strukturen, die als Organellen im weiteren Sinn aufgefasst werden können.[2]

Begriffsgeschichte und Definitionen

Möbius’ ursprüngliche Definition von „Organula“ (1882) schloss nur organähnliche Strukturen von Einzellern ein. Hier ein Schema des Pantoffeltierchens, mit Nahrungsvakuolen, Cilien und anderen Organellen.
Wilson (1900) bezeichnete Strukturen in Zellen von Mehrzellern noch als „Organe“ oder „Zellorgane“. Hier eine Zelle aus seinem Lehrbuch, mit zwei Centrosomen im Zentrum der sternartig angeordneten Mikrotubuli während einer Kernteilung. In der Mitte die Chromosomen.
Nach einer heute teilweise verwendeten Definition werden nur noch membranbegrenzte Strukturen als Organellen bezeichnet.

Als Organ wird in der Biologie eine abgegrenzte Funktionseinheit innerhalb eines Lebewesens bezeichnet. Die Analogie zu den mikroskopischen Strukturen innerhalb einer Zelle ist für Autoren entsprechender Lehrbücher anscheinend so offensichtlich, dass sie nicht näher erläutert wird. Der erste, der für entsprechende zelluläre Strukturen eine Verkleinerungsform des Wortes ‚Organ‘ benutzte, war vermutlich der deutsche Zoologe Karl August Möbius (1884):

„Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula.“[3]

Organulum (Plural: Organula) ist die Verkleinerungsform zum lateinischen Organum. In einer Fußnote, die als Berichtigung in der folgenden Ausgabe der Zeitschrift erschien, erklärte Möbius:

„Die Organe der Heteroplastiden (= Mehrzeller) bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden (= Einzeller) nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen“[3] (die geklammerten Erklärungen kommen im Originaltext nicht vor).

Die ursprünglichste Definition des Begriffs beschränkte sich demnach ausschließlich auf Zellbestandteile von Einzellern. Einige etwas später erschienene Arbeiten nennen Möbius namentlich als Urheber.[4][5][6]

Es dauerte noch etliche Jahre, bis der Ausdruck Organulum oder der neuere Organell sich generell durchsetzten und in einer erweiterten Bedeutung auch Bestandteile von Zellen der Mehrzeller einschloss. Bücher und Lehrbücher um 1900, von Valentin Häcker[7], Edmund Wilson[8] und Oscar Hertwig[9], sprachen noch von den Organen der Zelle. Später wurden beide Bezeichnungen wohl eine Zeit lang nebeneinander verwendet: Bengt Lidforss[10] schrieb 1915: „Eine Neubildung dieser Organe oder Organellen findet wenigstens bei höheren Pflanzen nicht statt“.[11]

Gegen 1920 wurde der Ausdruck Organell benutzt für die Antriebstrukturen („motor organelle complex“, Flagellen und deren Verankerung)[12] und andere Strukturen von Einzellern.[13] Alfred Kühn schrieb 1920 von den Centriolen als Teilungsorganellen, für welche allerdings bei den Vahlkampfien gelte, dass „die Alternative: Organell oder Produkt der Strukturbildung“ noch nicht entschieden sei – ohne aber darauf einzugehen, worin der Unterschied zwischen beiden Alternativen läge.[14]

Max Hartmann benutzte den Ausdruck 1953 in einem Lehrbuch für extrazelluläre (Pellicula, Schalen, Zellwände) und intrazelluläre Skelette der Einzeller.[15]

Erst später bildete sich die heute weit verbreitete Definition[16][17][18][19] heraus, nach der nur von einer Membran umgebene Zellbestandteile als Organellen angesehen werden. Manchmal wird dies noch weiter eingeschränkt und nur Mitochondrien und Plastiden, die ein eigenes Genom haben, werden als Organellen bezeichnet.[20] Aber auch die ursprünglichere Definition der subzellulären Funktionseinheiten im Allgemeinen ist weiterhin in Benutzung.[21][22]

Der Ursprung der Bezeichnung Organell im deutschen Sprachraum[23] scheint vergessen worden zu sein. Albert Frey-Wyssling schrieb 1978 vom „englischen Terminus ‚the organelle‘ “, der häufig falsch mit ‚die Organelle‘ statt mit ‚das Organell‘ übersetzt würde.[24] Frey-Wyssling schlug vor, dass sämtliche Energie verbrauchenden Strukturelemente der Zelle und nur diese als Organellen bezeichnet werden sollten, also beispielsweise auch Centrosomen, Ribosomen und Nucleoli.[24][25] Diese Energie-abhängige Definition hat sich jedoch nicht durchgesetzt.

Im Gegensatz zur Bezeichnung Organell, welche sich immer auf ein einzelnes Objekt bezieht (etwa ein Mitochondrium), wird die Bezeichnung Kompartiment für die Summe aller gleichartigen zellulären Räume verwendet. Eine Zelle kann demnach viele Mitochondrien haben, aber nur ein mitochondriales Kompartiment. Auch das Cytoplasma ist ein Kompartiment, aber kein Organell.[26]

Membranbegrenzte Organellen

Mitochondrien, der Zellkern und Plastiden (Chloroplasten und deren Verwandte) sind von einer doppelten Membran umgeben. Andere membranbegrenzte Organellen haben eine einfache Membran. Hierzu zählen die Komponenten des Endomembransystems und bei Pflanzen die Zellsaftvakuole. Daneben gibt es einige spezielle membranbegrenzte Organellen, die nur in bestimmten Zelltypen oder bestimmten eukaryotischen Artengruppen, meist Einzellern, auftreten.

Semiautonome Organellen

Schema eines Mitochondriums
Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine

Die bei fast allen Eukaryoten vorkommenden Mitochondrien und die für Algen und höhere Pflanzen spezifischen Plastiden haben ein eigenes Genom und eine eigene Maschinerie zur Proteinbiosynthese. Sie werden daher als ‚semiautonome Organellen‘ bezeichnet.

Nach der Endosymbiontentheorie handelt es sich bei ihnen stammesgeschichtlich gesehen um Abkömmlinge von Bakterien, die von frühen eukaryotischen Zellen aufgenommen wurden. Diese Bakterien wurden im Lauf der Evolution in die Zelle integriert. Durch die Anwesenheit der Mitochondrien-Vorläufer war es der frühen eukaryotischen, zuvor anaeroben, Zelle erstmals möglich, die sehr viel effektivere sauerstoffabhängige Energiegewinnung zu nutzen. Durch die Aufnahme von Cyanobakterien, die sich zu den Plastiden entwickelten, war die Nutzung des Sonnenlichts zur Energiegewinnung möglich: Es entstanden eukaryotische Algen und damit die Vorläufer aller Pflanzen.

Semiautonome Organellen haben eine Doppelmembran: Die äußere wird von der Wirtszelle gebildet, ist also eukaryotischen Ursprungs. Sie leitet sich ab von der bei der Aufnahme der Organell-Vorgänger abgeschnürten Plasmamembran. Die innere Membran ist prokaryotischen Ursprungs. Hierbei handelt es sich um die modifizierte Plasmamembran des Symbionten. Sie stellt eine Diffusionsbarriere für den Austausch von Molekülen und Elektronen dar.

Überflüssige Strukturen der Bakterienzellen gingen verloren, die meisten Gene wurden in den Zellkern der Wirtszelle transferiert oder gingen ebenfalls verloren. Einige Gene wurden aber auch zum Genom der Organellen zugefügt, z. B. Gene für den Austausch von Proteinen und Aminosäuren mit der Wirtszelle. Übrig blieben die heute noch vorhandenen Reste des aus einem ringförmigen DNA-Molekül bestehenden prokaryotischen Genoms und Strukturen, die für die Funktion der Organellen wichtig sind.

Semiautonome Organellen vermehren sich eigenständig durch Teilung. Bei der Teilung der Wirtszelle werden sie auf die Tochterzellen aufgeteilt.

Andere häufige membranbegrenzte Organellen

Neben den semiautonomen Organellen hat nur der Zellkern eine doppelte Membran, die Kernhülle. Die in diesem Abschnitt beschriebenen Organellen kommen in der Regel in allen Zellen eines Organismus vor. Hierzu gehören bei Pflanzen die Zellsaftvakuole und bei allen Eukaryoten verschiedene Komponenten des Endomembransystems: das endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat, Lysosomen und Peroxisomen. Eine Kurzbeschreibung dieser Organellen findet sich im Artikel Zelle an dieser Stelle. Transport-Vesikel, die für Stoffaustausch zwischen den anderen Komponenten sorgen, gehören ebenfalls zum Endomembransystem. Deren Einschluss in die Definition eines Organells ist uneinheitlich: Manchmal werden einzelne Vesikel als Organellen bezeichnet, manchmal nicht.

Tierische Zellen

Name Größe [μm] Anzahl pro Zelle  % des Volumens einer Leberzelle[27] Funktion
Zellkern 5–16 1 (In einem Synzytium können es mehrere sein) 6 Enthält die Chromosomen und damit den Hauptteil des Erbguts, Steuerzentrum der Zelle
Endoplasmatisches Retikulum glatt
/ rau (mit Ribosomen)
 ? 1 12 Stoff- und Flüssigkeitstransport, Verbindungswege zwischen Zellorganellen (glatt) sowie Proteinbiosynthese (rau)
Golgi-Apparat 2–3 1 3 Bildung von Vesikeln und Lysosomen, Sekretion, Hormonbildung,
Mitochondrien 0,5–1 1000–2000 (in einer Leberzelle)[28] 22 ATP-Synthese (oxidative Phosphorylierung), Energiegewinnung, Ort der Zellatmung, Synthese wichtiger Moleküle, Fettsäureabbau
Lysosomen 0,1–1 300 1 Degradierung von Fremdkörpern, Autolyse nach Zelltod, intrazelluläres Recycling
Peroxisomen (Glyoxysomen, Microbodies) 0,5 400 1 Oxidierende Reaktionen (zum Beispiel zum Abbau toxischer Moleküle)
Vesikel  ? 200 1 Endozytose, Exozytose, intrazellulärer Transport

Pflanzliche Zellen

Karotten bekommen ihre Farbe durch Chromoplasten

In Pflanzenzellen fehlen Endosomen. Dafür haben sie Plastiden und eine Zellsaftvakuole. Eine Pflanzenzelle hat mindestens einen der Plastidtypen Chloroplast, Chromoplast und Leukoplast. Während der Differenzierung kann sich ein Plastidtyp in einen anderen umwandeln.

Zusätzliche Organellen pflanzlicher Zellen
Organell Einzelheiten
Chloroplasten Photosynthese, 2–8 µm groß.
Chromoplasten enthält Farbstoffe, zum Beispiel für Blütenfärbung
Leukoplasten (Amyloplasten und andere) Synthese von Monoterpenen, Aufbau und Speicherung von Stärke
Zellsaftvakuole Speicherung v. Nährstoffen, ist für den Wasserhaushalt der Zelle zuständig, Proteindegradierung u. a. Nimmt bis zu 80 % des Zellvolumens ein

Spezielle membranbegrenzte Organellen

Zelltyp-spezifische Organellen von Mehrzellern

Die hier gelisteten Organellen kommen nur in einigen Zelltypen von bestimmten mehrzelligen Lebewesen vor, in anderen Zelltypen derselben Lebewesen aber nicht.

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Akrosom Hilft dem Spermium, mit dem Ei zu fusionieren Spezielles Lysosom, von einer Membran umgeben Spermien vieler Tiere
Melanosom Farbstoffspeicher von einer Membran umgeben Tiere
Phagosom Abbau phagozytierter Partikel von einer Membran umgeben Makrophagen

Taxonspezifische Organellen

Hier sind Organellen aufgeführt, die in eukaryotischen Einzellern oder bei bestimmten mehrzelligen Arten in allen Zellen auftreten.

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Ölkörper Speicherung von Terpenen von einer Membran umgeben nur Lebermoose
Mitosom[29] Eisen-Schwefel-Cluster Assemblierung[30] mit Doppelmembran einige anaerobe Einzeller, die keine Mitochondrien haben.
Glycosom[31] Ort der Glycolyse von einer Membran umgeben einige Protozoa, z. B. Trypanosomen.
Hydrogenosom Energie und Wasserstoffproduktion mit Doppelmembran einige einzellige Eukaryoten
Apikoplast[32] unklar, vermutlich Stoffwechselfunktionen von vier Membranen umgeben, mit Genom Apicomplexa, z. B. Plasmodium, Toxoplasma
Nahrungsvakuole Aufnahme und Verdauung von Nahrung von einer Membran umgeben einzellige Eukaryoten

Eukaryotische Organellen ohne Membran

Cilien an der Oberfläche von Lungenepithelzellen

Wie oben bereits beschrieben, setzt eine neuere Definition des Organell-Begriffs voraus, dass eine umgebende Membran vorhanden ist. Die ältere Bedeutung des Begriffs, die ebenfalls noch verwendet wird, kennt jedoch keine solche Voraussetzung. Nach dieser Bedeutung werden alle zellulären Strukturen, die als Organ-ähnlich angesehen werden, als Organell bezeichnet. Die Abgrenzung von derart definierten Organellen zu größeren Molekülkomplexen ist schwierig. Wenn beispielsweise Ribosomen als Organellen bezeichnet werden, warum dann nicht auch Spliceosomen oder die großen Enzymkomplexe der DNA-Replikation und Transkription? Dementsprechend ist die Zuordnung kleinerer Strukturen zu den Organellen nicht einheitlich. Bei einer Zuordnung von Ribosomen oder Nucleoli zu den Organellen würde sich ergeben, dass Organellen, und zwar Mitochondrien und Plastiden bzw. der Zellkern, selbst Organellen haben können.

Der weitere Organell-Begriff erlaubt auch den Einschluss von extrazellulären Strukturen wie der pflanzlichen Zellwände oder Schalen von Einzellern.

Einer der bekanntesten Vertreter der membranlosen Organellen ist das Centrosom. Centrosomen sind lichtmikroskopisch zu erkennen und wurden daher schon im 19. Jahrhundert entdeckt. Sie werden nicht neu gebildet sondern entstehen durch Verdopplung und Teilung. Nach einer Zellteilung hat jede Zelle ein Centrosom, welches sich während des Zellzyklus verdoppelt. 2006 erschien eine Arbeit, die nahelegt, dass Centrosomen ein eigenes Genom haben. Dieses besteht nicht aus DNA sondern aus RNA und kodiert unter anderem für eine reverse Transkriptase[22]. Sollten sich diese an der Muschel Spisula solidissima (siehe Atlantic surf clam in der englischen Wikipedia) erhobenen Befunde bestätigen, müssen vielleicht auch Centrosomen als semiautonome Organellen bezeichnet werden.

Bei der großen Vielfalt von intra- und extrazellulären Strukturen, die als Organellen gelten könnten, gibt es unter diesen Strukturen keine allgemeingültigen strukturellen oder funktionellen Gemeinsamkeiten. Die folgende, unvollständige Tabelle gibt einige Beispiele an.

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Centrosom Verankerung des Cytoskeletts Zwei Centriolen und weitere Mikrotubulus-Proteine Tiere, einige Protisten
Cilie Bewegung in oder von externem Medium Mikrotubulus-Proteine Tiere, Protisten, einige Pflanzen
Myonem Bewegung Motorprotein-Bündel einige Protozoen
Myofibrille Muskelkontraktion gebündelte Filamente Tiere
Ribosom Translation der mRNA in Proteine RNA, Protein alle Zellen, Mitochondrien, Plastiden.
Nucleolus Produktion der Ribosomen Protein, RNA, DNA die meisten Eukaryoten
Zellwand Stabilität Fasern aus Zellulose oder Chitin bei Pilzen Pflanzen, Pilze

Prokaryotische Organellen

Prokaryoten haben in der Regel keine inneren Membranen und damit auch keine Organellen nach der engeren Definition. Ausnahmen bilden Magnetosomen von magnetotaktischen Bakterien und Thylakoide der Cyanobakterien. Nach der weiteren Definition des Organell-Begriffs können jedoch zahlreiche Strukturen so bezeichnet werden, von denen die folgende Tabelle einige angibt. Mesosomen, Einstülpungen der Plasmamembran von Bakterien, wurden eine Zeit lang für Organellen gehalten. Es stellte sich jedoch heraus, dass es sich um Artefakte handelte.

Organell Funktion Struktur Vorkommen
Carboxysom[33] Kohlenstoff-Fixierung Schale aus Proteinen einige Bakterien (z.B. Cyanobakterien und einige Chemolithoautotrophe)
Chlorosom Photosynthese Lichtsammelkomplex Grüne Schwefelbakterien
Prokaryotische Flagelle Bewegung Proteinfilament einige Prokaryoten
Magnetosom Magnetische Orientierung anorganische Kristalle, Lipidmembran Magnetotaktische Bakterien
Nucleoid DNA Aufenthaltsort, Transkription DNA, Protein Prokaryoten
Plasmid DNA-Austausch zirkuläre DNA einige Bakterien
Ribosom Translation der mRNA in Proteine RNA, Protein alle Zellen
Thylakoid Photosynthese Membran, Photosystem-Proteine und Pigmente Cyanobakterien

Einzelnachweise

  1. Herder Lexikon der Biologie (1994)
  2.  C. A. Kerfeld, M. R. Sawaya, S. Tanaka S, et al: Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles. In: Science. 309, Nr. 5736, 2005, S. 936–938, doi:10.1126/science.1113397, PMID 16081736.
  3. 3,0 3,1  Karl August Möbius: Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet. In: Biologisches Centralblatt. 4, Nr. 13, 14, September 1884, S. 389–392, 448 (Online).
  4.  Otto Bütschli: Dr. H. G. Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. 1888, S. 1412. Zitat: Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug)
  5. Amer. Naturalist. 23, 1889, S. 183: „It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa the diminutive organula is appropriate.“ Zitiert nach: Oxford English Dictionary, Eintrag für „organelle“.
  6. 'Journal de l’anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l’homme et des animaux’ bei Google Books
  7.  Valentin Haecker: Zellen- und Befruchtungslehre. Gustav Fisher, Jena 1899.
  8.  Edmund Beecher Wilson: The cell in Development and Inheritance. 2. Auflage. The Macmillan Company, New York 1900.
  9.  Oscar Hertwig: Allgemeine Biologie. Zweite Auflage des Lehrbuchs „Die Zelle und die Gewebe“. Gustav Fischer, Jena 1906.
  10. Die englische Wikipedia hat einen Artikel über Bengt Lidforss|
  11.  B. Lidforss, Paul Hinneberg (Hrsg.): Allgemeine Biologie. B. G. Teubner, Leipzig, Berlin 1915, Protoplasma, S. 227 (218–264).
  12.  Charles Atwood Kofoid, Olive Swezy: Flagellate Affinities of Trichonympha. In: Proceedings of the Nationa Academy of Scieces USA. 5, Nr. 1, 1919, S. 9–16 (Online).
  13. Cl. Hamburger, Handwörterbuch der Naturw. Bd. V, S. 435. Infusorien. Zitiert nach  Hans Petersen: Über den Begriff des Lebens und die Stufen der biologischen Begriffsbildung. In: Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (jetzt:Development Genes and Evolution). 45, Nr. 3, 1919, S. 423–442, doi:10.1007/BF02554406 (Online).
  14.  Alfred Kühn: Untersuchungen zur kausalen Analyse der Zellteilung. I. Teil: Zur Morphologie und Physiologie der Kernteilung von Vahlkampfia bistadialis. In: Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (jetzt:Development Genes and Evolution). Bd. 46, 1920, S. 259–327, doi:10.1007/BF02554424 (Online).
  15.  Max Hartmann: Allgemeine Biologie. 4. Auflage. Gustav Fisher, Stuttgart 1953.
  16. Nultsch, Allgemeine Botanik, 11. Aufl. 2001, Thieme Verlag
  17. Wehner/Gehring, Zoologie, 23. Aufl. 1995, Thieme Verlag
  18. Alberts et al., Molecular Biology of the Cell, 4. Aufl. 2002, online über das „NCBI-Bookshelf“
  19. Brock, Mikrobiologie, 2. korrigierter Nachdruck (2003), der 1. Aufl. von 2001
  20. Hans Kleinig, Uwe Maier: Kleinig/Sitte Zellbiologie. Gustav Fischer Verlag, 4. Auflage 1999, ISBN 3-437-26010-3
  21. Strasburgers Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 35. Aufl. (2002), S. 42
  22. 22,0 22,1  Marc C. Alliegro, Mary Anne Alliegro, Robert E. Palazzo: Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes. In: Proceedings of the National Academy of Scieces USA. 103, Nr. 24, 13. Juni 2006, S. 9034–9038, doi:10.1073/pnas.0602859103 (Online).
  23. Oxford English Dictionary, (Homepage)
  24. 24,0 24,1  Albert Frey-Wyssling: Zur Definition des Organell-Begriffes. In: Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. 124, Nr. 3, Leipzig 1978, S. 455–57.
  25.  Albert Frey-Wyssling: Concerning the concept “Organelle”. In: Experientia. 34, 1978, S. 547, doi:10.1007/BF01935984 (Hinweis: die Zeitschrift wurde umbenannt und heißt jetzt Cellular and Molecular Life Sciences).
  26.  Hans Kleinig, Peter Sitte: Zellbiologie. 3. Auflage. Gustav Fischer, Jena 1992.
  27. Bruce Alberts et al. (2002) Molecular Biology of the Cell, 4th edition, Tabelle 12.1
  28. Bruce Alberts et al. (2002) Molecular Biology of the Cell
  29. Die englische Wikipedia hat einen Artikel über Mitosomen
  30. Goldberg, A.V., Molik, S., Tsaousis, A.D., Neumann, K., Kuhnke, G., Delbac, F., Vivares, C.P., Hirt, R.P., Lill, R. and Embley, T.M. (2008) Localization and functionality of microsporidian iron-sulphur cluster assembly proteins. Nature, 452, 624-628.
  31. Die englische Wikipedia hat einen Artikel über Glycosomen
  32. Die englische Wikipedia hat einen Artikel über Apikoplasten
  33. Die englische Wikipedia hat einen Artikel über Carboxysomen

Weblinks

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