Portulak (Gattung)
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- Nelkenartige
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Portulaca villosa | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name der Familie | ||||||||||||
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| L. |
Portulak (Portulaca) ist die einzige Pflanzengattung der Familie der Portulakgewächse (Portulacaceae) in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen.
Beschreibung
Portulaca-Arten wachsen als einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten sind durch verdickte Blätter, verdickte Sprossachsen oder Speicherwurzeln sukkulent. Die Stängel sind aufrecht bis kriechend. Die meisten der einjährigen Arten sind zart und winzig.
Die Laubblätter sind meist wechselständig, selten gegenständig angeordnet. Die einfachen, ungestielten Laubblätter sind flach bis stielrund, oft fleischig und fast immer ganzrandig. Nebenblätter fehlen meist; sind sie vorhanden, bilden sie axilläre Haare.
Die oft endständig stehenden, zymösen oder seltener rispigen Blütenstände enthalten ein bis 30 Blüten und Hochblätter. Die ungestielten Blüten sind meist groß und auffällig, jedoch kurzlebig und oft kleistogam. Fast alle Arten sind zwittrig. Eingeschlechtliche Blüten treten nur sehr selten und dann sind die Arten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die Kelchblätter sind vermutlich nicht echt, sondern verschobene, modifizierte Hochblätter (Brakteen), während die Kronblätter verschobene Kelchblätter darstellen und echte Kronblätter fehlen. Es sind meist viele (selten nur vier, meist sechs bis 40, selten bis 100) Staubblätter vorhanden. Der Fruchtknoten ist unterständig oder halbunterständig. Bei vielen Arten öffnen sich die Blüten nur bei Sonnenschein, deshalb werden sie wie viele andere Arten unterschiedlicher Gattungen auch Mittagsblumen genannt.
Sie bilden Kapselfrüchte, die sich im Querschnitt öffnen und viele Samen enthalten. Die winzigen Samen sind selten braun, meist schillernd grau bis glänzend schwarz und kugelig bis nierenförmig.
Die Chromosomenzahlen betragen n = 4, 5, 8, 9.
Verbreitung
Die Portulakgewächse sind, bis auf die Polargebiete, weltweit verbreitet. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in der Südhalbkugel. Sie gedeihen meist in ariden tropischen und subtropischen Gebieten. Verbreitungsschwerpunkte liegen in Afrika und Südamerika. Nur wenige Arten besiedeln gemäßigte Gebiete.
Systematik
Äußere Systematik
In den letzten Jahren durchgeführte DNA-Analysen haben die schon lange gehegte Vermutung bestätigt, dass die Portulakgewächse keine einheitliche, monophyletische Familie bilden, sondern ausgeprägt paraphyletisch sind. Wegen der sehr großen Variabilität der Pflanzen sind morphologische Merkmale und sogar die sonst als „konservativ“ geltenden Blütenmerkmale kein zuverlässiges Mittel zur Unterscheidung von Gattungen und Arten. Dies führte dazu, dass heute nur noch die Gattung Portulaca in der Familie verblieben ist. Die überwiegende Anzahl der früher hier eingeordneten Gattungen sind heute in der Familie der Montiaceae enthalten.
Sehr nahe verwandt mit den Portulacaceae s.str. sind die Kakteengewächse (Cactaceae), Anacampserotaceae und Talinaceae. Neuste Forschungsergebnisse legen nahe, dass diese sogar innerhalb der Portulakgewächse verschachtelt sind. [1] Sollten die Kakteen als eigenständige Familie erhalten bleiben, wären die Portulakgewächse in wenigstens zwei einzelne Familien zu teilen. Entweder belässt man die Portulacaceae s.l. als paraphyletische Familie oder wenn man nur monophyletische Taxa zulässt sind es monogenerische Familien wie Portulacaceae s.str., Anacampserotaceae und Talinaceae. [2]
Ebenfalls relativ nahe verwandt sind die in einer Klade stehenden Halophytaceae, Didiereaceae, Basellaceae und Montiaceae. Nach neuesten Forschungsergebnissen wird vorgeschlagen, die bisherigen Gattungen der Portulakgewächse Calyptrotheca, Ceraria und Portulacaria zu den Didiereaceae zu zählen. [3]
Innere Systematik
Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Gattung Portulaca erfolgte 1753 durch Carl von Linné in seinem Werk Species Plantarum.[4] Der Familienname Portulacaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum veröffentlicht.[5] Die Typusart ist Portulaca oleracea L. Synonyms der Gattung sind Lemia Vand. (1788), Merida Neck. (1790), Portulacca Haw. (1812, nom. inval. ICBN-Artikel 61.1), Lamia Endl. (1839) und Sedopsis (Endl.) Exell & Mendonca (1937).[6]
Zur Gattung Portulaca gehören folgende Arten:[7]
- Portulaca amilis Speg.
- Portulaca argentinensis Speg.
- Portulaca aurantiaca Proctor
- Portulaca bicolor F.Muell.
- Portulaca brevifolia Urb.
- Portulaca bulbifera M.G.Gilbert
- Portulaca californica D.Legrand
- Portulaca cardenasiana D.Legrand
- Portulaca carrissoana (Exell & Mendonça) Nyananyo
- Portulaca caulerpoides Britton & P.Wilson
- Portulaca ciferrii Chiov.
- Portulaca clavigera R.Geesink
- Portulaca collina Dinter
- Portulaca colombiana D.Legrand
- Portulaca commutata M.G.Gilbert
- Portulaca confertifolia Hauman
- Portulaca conoidea S.M.Phillips
- Portulaca constricta M.G.Gilbert
- Portulaca conzattii P.Wilson
- Portulaca coralloides S.M.Phillips
- Portulaca cryptopetala Speg.
- Portulaca cubensis Britton & P.Wilson
- Portulaca cyclophylla F.Muell.
- Portulaca decorticans M.G.Gilbert
- Portulaca diegoi Mattos
- Portulaca digyna F.Muell.
- Portulaca echinosperma Hauman
- Portulaca eitenii D.Legrand
- Portulaca elatior Mart. ex Rohrb.
- Portulaca elongata Rusby
- Portulaca eruca Hauman
- Portulaca fascicularis Peter
- Portulaca filsonii J.H.Willis
- Portulaca fluvialis D.Legrand
- Portulaca foliosa Ker Gawl.
- Portulaca foliosa var. foliosa
- Portulaca foliosa var. lateritia Poelln.
- Portulaca fragilis Poelln.
- Portulaca frieseana Poelln.
- Portulaca fulgens Griseb.
- Portulaca gilliesii Hook.
- Portulaca grandiflora Hook. (Portulakröschen)
- Portulaca grandis Peter
- Portulaca halimoides L.
- Portulaca hatschbachii D.Legrand
- Portulaca hereroensis Schinz
- Portulaca heterophylla Peter
- Portulaca hirsutissima Cambess.
- Portulaca hoehnei D.Legrand
- Portulaca howellii (D.Legrand) Eliasson
- Portulaca insignis Steyerm.
- Portulaca irwinii D.Legrand
- Portulaca johnstonii Henrickson
- Portulaca kermesina N.E.Br.
- Portulaca lutea Sol. ex G.Forst.
- Portulaca macbridei D.Legrand
- Portulaca macrorhiza Zipp. ex Span.
- Portulaca macrosperma D.Legrand
- Portulaca masonii D.Legrand
- Portulaca massaica S.M.Phillips
- Portulaca mauritiensis Poelln.
- Portulaca mexicana P.Wilson
- Portulaca meyeri D.Legrand
- Portulaca minensis D.Legrand
- Portulaca minuta Correll
- Portulaca molokiniensis Hobdy
- Portulaca mucronata Link
- Portulaca mucronulata D.Legrand
- Portulaca nivea Poelln.
- Portulaca nogalensis Chiov.
- Portulaca obtusa Poelln.
- Portulaca obtusifolia D.Legrand
- Portulaca oleracea L. (Sommer-Portulak)
- Portulaca oligosperma F.Muell.
- Portulaca olosirwa S.M.Phillips
- Portulaca papulifera D.Legrand
- Portulaca papulosa Schltdl.
- Portulaca paucistaminata Poelln.
- Portulaca perennis R.E.Fr.
- Portulaca peteri Poelln.
- Portulaca philippii I.M.Johnst.
- Portulaca pilosa L.
- Portulaca pilosa subsp. decipiens (Poelln.) R.Geesink
- Portulaca pilosa subsp. lakhonensis (Gagnep.) R.Geesink
- Portulaca pilosa subsp. okinawensis (E.Walker & Tawada) R.Geesink
- Portulaca pilosa subsp. pilosa
- Portulaca pilosa subsp. sundaensis (Poelln.) R.Geesink
- Portulaca pilosa subsp. villosa (Cham.) R.Geesink
- Portulaca pusilla Kunth
- Portulaca pygmaea Steyerm.
- Portulaca quadrifida L.
- Portulaca ragonesei D.Legrand
- Portulaca ramosa Peter
- Portulaca ramosissima Poelln.
- Portulaca rhodesiana R.A.Dyer & E.A.Bruce
- Portulaca rotundifolia R.E.Fr.
- Portulaca rubricaulis Kunth
- Portulaca sanctae-martae Poelln.
- Portulaca saxifragoides Welw. ex Oliv.
- Portulaca schliebenii Poelln.
- Portulaca sedifolia N.E.Br.
- Portulaca sedoides Welw. ex Oliv.
- Portulaca smallii P.Wilson
- Portulaca somalica N.E.Br.
- Portulaca stellulato-tuberculata Poelln.
- Portulaca striata Poelln.
- Portulaca suffrutescens Engelm.
- Portulaca teretifolia Kunth
- Portulaca terrae-reginae Poelln.
- Portulaca tingoensis J.F.Macbr.
- Portulaca tuberculata León
- Portulaca umbraticola Kunth
- Portulaca umbraticola subsp. coronata (Small) J.F.Matthews & Ketron
- Portulaca umbraticola subsp. lanceolata (Engelm.) J.F.Matthews & Ketron
- Portulaca umbraticola subsp. umbraticola
- Portulaca werdermannii Poelln.
- Portulaca wightiana Wall. ex Wight & Arnott
- Portulaca yecorensis Henrickson & T. Van Devender
Quellen
- Die Familie der Portulacaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
- Reto Nyffeler: The closest relatives of cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae, in American Journal of Botany, 94, 2007, S. 89-101.: Online. (Abschnitt Systematik)
- James F. Matthews: Die Gattung Portulaca - in der Flora of North America, Volume 4, S. 496: Online. (engl.)
- Dequan Lu & Michael G. Gilbert: Portulacaceae in der Flora of China, Volume 5, 2003, S. 442-444: Die Gattung Portulaca - Online. (engl.)
- J. G. West: Die Gattung Portulaca bei der New South Wales Flora Online. (engl.)
- H.R. Coleman & Leslie Watson: Portulaca bei der Western Australian Flora: Online, 2008.
Literatur
- R. Matthew Ogburn & Erika J. Edwards: Anatomical variation in Cactaceae and relatives: Trait lability and evolutionary innovation., in American Journal of Botany, 96, 2009, S. 391-408.
- Roger Charles Carolin: A review of the family Portulacaceae, in Taxon, 23, 1974, S. 725-728.
- J. Jage: 47. Familie: Portulacaceae, in Illustrierte Flora von Mitteleuropa, 2. Auflage, 3(2), 1979, S. 1183-1221.
- Roger Charles Carolin: Notas sobre Portulacaceae de la Argentinia, in Parodiana 3(2), 1987, S. 329-332.
- B.L. Nyananyo: The systematic significance of seed morphology and anatomy in the Portulacaceae (Centrospermae), in Folia Geobot. Phytotax., 23, 1988, S. 275-79 & plates 8-13.
- M. Prabhakar, P. Leelavathi, & B.K.V. Kumar: SEM studies on seeds of Indian Portulacaceae and their taxonomic significance, in Asian J. Pl. Sci. 2, 1990, S. 9-14.
- Roger Charles Carolin: A review of the family Portulacaceae, in Austral. Journ. Bot., 35(4), 1993, 383-412.
- L. I. Malyschev & G. A. Peschkova (Hrsg.): Portulacaceae - Ranunculaceae, in Flora of Siberia Series Volume 6, 2003.
- Lonnie J. Guralnick, Michael D. Jackson: The Occurrence and Phylogenetics of Crassulacean Acid Metabolism in the Portulacaceae. In: International Journal of Plant Sciences. Band 162, Nummer 2, 2001, S. 257–262, DOI:10.1086/319569.
- B. L. Nyanannyo, S. I. Mensah: Distribution and origins of members of the Family Portulacaceae (Centrospermae). In: Journal of Applied Sciences & Environmental Management, Band 8, Nummer 2, 2004, S. 59–62.
Einzelnachweise
- ↑ Basal cactus phylogeny: implications of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form [1]
- ↑ Reto Nyffeler: The closest relatives of cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae, in American Journal of Botany, 94, 2007, S. 89-101.: Online.
- ↑ Wendy L. Applequist & Robert S. Wallace: Expanded circumscription of Didiereaceae and its division into three subfamilies, in Adansonia, sér. 3 , 25(1), 2003: pdf-Online.
- ↑ Carl von Linné: Species Plantarum. 1. Auflage, Lars Salvius, Stockholm 1753, S. 445–446 (online).
- ↑ Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris 1789, S. 312 (online).
- ↑ * Urs Eggli: Portulaca. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Band 2, Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen), Eugen Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3915-4, S. 428.
- ↑ * Urs Eggli: Portulaca. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Band 2, Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen), Eugen Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3915-4, S. 430–433.
Weblinks
- Eintrag bei Plants for a Future. (engl.)