Bärenpavian (Papio ursinus)

Bärenpaviane (Papio ursinus) sind über das ganze südliche Afrika verbreitet. Ihr Gebiet reicht von den küstennahen Regionen der Provinz Caprivi im südlichen Angola bis hinauf ins Tal des Sambesi im Süd-Westen Sambias. Sie leben in den Ländern Angola, Botswana, Mosambik, Namibia, Südafrika und Sambia, wo sie in Höhenlagen von Meeresspiegelniveau bis hinauf über 2.100 m anzutreffen sind.


Lebensraum

Bärenpaviane (Papio ursinus) sind in allen Waldarten zuhause, aber auch in Savannen, Steppen, Halbwüsten und montanen Regionen (wie die Höhenlagen der Drakensberge), in der Fynbos-Vegetation Südafrikas und in Regionen der Karoo-Wüste mit Sukkulenten-Bewuchs. Innerhalb dieser Lebensräume sind Felsen, Hügel oder große Bäume notwendig, um den Bärenpavianen sichere Schlafplätze für die Nacht zu bieten. In einigen Lebensräumen wie der Namib-Wüste hängt die Wahl des Lebensraums von der Raubtierdichte ab [6].


Aussehen

Bärenpaviane (Papio ursinus) sind in Bezug auf Körpergröße und Haarkleid sexuell dimorph. Die Körperlänge einschließlich Kopf beträgt zwischen 50,8 und 114,3 cm, hinzu kommt der Schwanz mit 45,6 bis 71,1 cm. Männchen sind mit 26 bis 31 kg fast doppelt so schwer wie Weibchen (ca. 15 kg). Die Paviane in der Kalahari-Wüste sind etwas kleiner als der Durchschnitt [4][8][12][13].

Männchen haben große Eckzähne, die der Weibchen sind viel kleiner. Erwachsene Bärenpaviane (Papio ursinus) haben 32 Zähne. Der erste untere Prämolar ist modifiziert und dient zum Schärfen des oberen Eckzahns. Der Schädel ist groß, und das Gesicht macht mit seiner Schnauze einen leicht nach unten gebogenen Eindruck. Die Gesichtshaut ist dunkel und von violett-schwarzer Farbe. Der Schwanz ist geknickt. [4][8][10]

Das Haarkleid der Bärenpaviane (Papio ursinus) ist auf dem Rücken dunkelbraun bis schwarz, wobei die Unterseite und die seitliche Schnauze heller ist. Das Fell an den Händen und Füßen ist schwarz. Der allgemeine Farbeindruck stammt von den einzelnen schwarzen Haaren, die ein gelb-braunes Band aufweisen. Hellere Haare haben typischerweise eine schwarze Spitze. Obwohl die Männchen keine Mähne haben, besitzen sie wie Anubis-, Mantel- und Guinea-Paviane ein längliches Haarbüschel im Nacken. Die Gesichtshaut und die Haut rund um die Gesässschwielen ist violett-schwarz. Das Fell von Neugeborenen ist schwarz und wird im Alter von rund 6 Monaten mit dem Erwachsenenfell ersetzt [4][8].


Taxonomie

Primatologen unterscheiden zwei Unterarten:

  • Papio u. griseipes lebt im Südwesten Sambias, in Botswana im Okavango Delta, in Simbabwe und Mosambik, südlich des Sambesi;
  • Papio u. ursinus ist in allen Provinzen Südafrikas und in Namibia verbreitet.
Bärenpavian (Papio ursinus)
Bärenpavian (Papio ursinus) im Krüger Nationalpark, Südafrika

Bei den Unterarten gibt es einige Unterschiede in der Fellfärbung und sonstigen Erscheinung. Die Mitglieder der Art Papio u. griseipes im Nordosten des Verbreitungsgebietes sind etwas kleiner als typische Bärenpaviane (Papio ursinus) und ihr Fell ist grau bis braungelb. Das Fell auf Händen und Füßen hat die gleiche graue Farbe wie die Arme und ist nicht schwarz wie bei den typischen Bärenpavianen (Papio ursinus). Die einzelnen Haare zeigen ein anderes Bändermuster - sie haben schwarze Ringe und schwarze Spitzen. Wie bei den typischen Bärenpavianen (Papio ursinus) verschwindet das schwarze Fell der Neugeborenen im Alter von 6 Monaten und nimmt die Färbung der Erwachsenen an [8].


Ernährung

Bärenpaviane (Papio ursinus) sind wie alle Paviane Allesfresser. Sie ernähren sich von Früchten, Blättern (darunter die Kronen von Zypressen), Baumharzen, Insekten, Eiern, Samen (einschließlich der grünen Samen von Acacia nigrens), Blüten, Seerosen (Nymphaea caerulea), Gräsern, Wurzeln, Knollen und kleinen Wirbeltieren. Wo verfügbar, fangen sie auch allerlei Meeresgetier wie Krabben oder ähnliches. Unter den Früchten sind die des Leberwurstbaums (Kigelia pinnata) und die beiden Feigenarten Ficus sycomorus und Ficus Burki besonders beliebt [5][12][13]. Gelegentlich erbeuten sie kleine Antilopen wie junge Impalas (Aepyceros melampus). Mais, Tomaten, Zitrusfrüchte und Hackfrüchte sind in von Menschen besiedelten Gebieten sehr beliebt. Es gibt Berichte, wonach Bärenpaviane in Regionen mit Viehzucht auch Lämmer und Geflügel erbeuten [6].

Beliebte Nahrung bei Bärenpavianen (Papio ursinus): Die Frucht des Leberwurstbaums
Beliebte Nahrung bei Bärenpavianen (Papio ursinus): Die Frucht des Leberwurstbaums

Eine Anpassung, die allen Pavianarten gemeinsam ist, ist die Fähigkeit sich von Nahrung relativ niedriger Qalität zu ernähren. So können Paviane in Wüsten, Halbwüsten und Steppen über sehr lange Zeit ausschließlich von Gräsern leben [12].

Bärenpaviane (Papio ursinus) sind völlig abhängig von der täglichen Verfügbarkeit von Trinkwasser, was z.B. in Namibia ihre Gesamtausbreitung stark einschränkt. Allerdings wurden Paviane im Kuiseb Canyon in der Namib-Wüste beobachtet, wie sie ihren Wasserbedarf mit der Feuchtigkeit aus den umliegenden Pflanzen aufnahmen und Wasser dadurch einsparten, indem sie während der heißesten Zeit des Tages ruhten und schliefen. Durch diese Anpassung an ihre aride Umwelt überwanden sie vorübergehend die Beschränkungen, wie sie durch die Notwendigkeit regelmäßigen Trinkens einhergehen, und konnten für 11 Tage und noch länger ohne Wasser überleben. In trockenen Gegenden, in denen der Mensch künstliche Wasserstellen errichtet hat, haben sich ihre Territorien erheblich ausgeweitet [6].


Gruppenleben

Die soziale Gruppenstruktur ist bei Bärenpavianen (Papio ursinus) variabel, wobei die Mehrzahl der Tiere in Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen leben, wie etwa die Anubispaviane (Papio anubis). In einigen Fällen jedoch ähnelt die soziale Struktur den Mantelpavianen (Papio hamadryas), wo ein Männchen eine Gruppe von Weibchen kontrolliert. In solchen Ein-Männchen-Einheiten (One-Male-Units, OMUs) paart sich der Anführer mit allen Weibchen, wobei sich in Gruppen mit mehreren Männchen sowohl die Männchen als auch die Weibchen mit mehreren Partnern paaren [5][9].


Fortpflanzung

Das Fortpflanzungsverhalten der Bärenpaviane (Papio ursinus) ist eng mit ihrer sozialen Organisation verbunden. Wenn sie in Gruppen mit mehreren Männchen und mehreren Weibchen leben, bekommt jedes Männchen die Chance, sich mit jedem Weibchen zu paaren. Im Allgemeinen hängt der Paarungserfolg eines Männchens davon ab, inwieweit es in der Lage ist, mit anderen Männchen um den Zugang zu empfängnisbereiten Weibchen zu konkurrieren. Es besteht also ein Zusammenhang zwischen dem sozialen Rang eines Männchens und seinem Paarungserfolg. Größere, jüngere und stärkere Männchen haben bei Bärenpavianen (Papio ursinus) einen deutlichen Vorteil [9]

Leben die Bärenpaviane (Papio ursinus) in Gruppen mit mehreren Männchen, so finden die meisten Paarungen zwischen Männchen und Weibchen statt, die eine Gefolgschaft miteinander eingegangen sind. Solche Beziehungen entstehen, wenn ein Männchen in der Lage ist, durch Aggression gegenüber potenziellen Rivalen, exklusiven Zugang zu einem Weibchen zu erhalten. Während sie empfangsbereit sind, gehen Weibchen Beziehungen nacheinander mit wechselnden Männchen ein, jedoch niemals gleichzeitig mit mehreren Männchen. Weil es für ein Männchen offenbar leichter ist, seinen alleinigen Zugang zum Weibchen zu verteidigen, wenn sich das Weibchen kooperativ verhält, hat es einen erheblichen Einfluß bei der Partnerwahl, indem es einige Männchen anderen vorzieht [5][7][9][17]

Leben die Bärenpaviane (Papio ursinus) in OMUs, ändern Männchen ihr allgemeines Verhalten gegenüber Weibchen kaum, mit der Ausnahme, dass sie sich mit den Weibchen am häufigsten paaren, die nahe dem Eisprung sind. Männchen in OMUs gehen keine Beziehungen mit bestimmten Weibchen ein. Wenn ein anderes Männchen der Gruppe beitritt, ändert sich dieses Verhalten jedoch schlagartig: Nun findet der typische Wettbewerb um die Weibchen statt und Männchen beginnen, mit einigen Weibchen Gefolgschaften zu entwickeln, um alleinigen Zugang zu ihnen zu haben [5].

Bärenpavian (Papio ursinus) - Mutter mit Kleinkind
Bärenpavian (Papio ursinus) - Mutter mit Kleinkind

Die Weibchen der Bärenpaviane (Papio ursinus) haben einen charakteristischen Ovarialzyklus von 31 bis 35 Tagen. Wird ein Weibchen nicht schwanger, tritt eine auffallende Menstruation für ca. drei Tage pro Zyklus ein. Während der Zeit um den Eisprung, schwillt die perineale Region der Weibchen stark an und die Kopulationen erreichen ihren Höhepunkt. Die Paarung wird durch das Weibchen eingeleitet, indem sie ihr Hinterteil präsentiert. Das Männchen besteigt das Weibchen mehrere Male und stößt 1 bis 20 mal bevor es ejakuliert. Solche Besteigungen können 7 - 12 mal pro Stunde stattfinden. Wenn Weibchen schwanger werden, paaren sie sich nicht mehr [7].

Nach der Tragzeit, die wahrscheinlich ähnlich wie bei anderen Pavianarten etwa 175 bis 180 Tage dauert, bringen die Weibchen ein einzelnes Junges zur Welt. Das Neugeborene hat ein schwarzes Fell und ist so leicht von älteren Säuglingen zu unterscheiden. Die Weibchen werden alle 18 bis 24 Monate schwanger. Wie bei anderen Pavianen ist es wahrscheinlich, dass die Länge dieses Intervalls von einer Reihe von Faktoren abhängt. Bei Anubispavianen neigen z.B. ältere oder hochrangige Weibchen dazu, schneller wieder schwanger zu werden. Dieses Intervall ist auch kürzer, wenn ein Säugling vor der Entwöhnung stirbt [7][9][11][12][16].

Während der ersten Lebensmonate sind die Jungen der Bärenpaviane (Papio ursinus) völlig abhängig von ihrer Mutter, solange bis sie feste Nahrung zu sich nehmen und in der Lage sind, selbstständig zu laufen. Daten über die Stillzeit bei Bärenpaviane (Papio ursinus) sind spärlich. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass Timing und Muster anderen Mitgliedern der Gattung Papio ähneln. Bei Anubispavianen werden die Säuglinge im Alter von rund 420 Tagen entwöhnt [2][16]. Die jungen Weibchen werden im Alter von etwa 3 Jahren geschlechtsreif, die Männchen etwa mit 5 Jahren.

Es scheint keine kooperative Betreuung des Nachwuchses bei den Weibchen der Bärenpaviane (Papio ursinus) zu geben, aber es ist nicht ungewöhnlich, dass andere Weibchen den Säugling manchmal versorgen. Dieses Verhalten legen meist subadulte oder juvenile Weibchen an den Tag, die noch keine eigenen Nachkommen haben. Wie bei allen Pavianen üben die Säuglinge eine starke Anziehungskraft auf andere Mitglieder der Gruppe aus, besonders wenn sie noch ihr schwarzes Geburtsfell tragen [1][9][11].


Systematik


Sozialstruktur

Die Mitglieder einer Truppe oder OMU gehen gemeinsam auf Nahrungssuche und schlafen zusammen. Eine durchschnittliche Truppe kann aus 20 bis 80 Pavianen bestehen. Die Reviere umfassen zwischen 910 und 3.370 ha. Die tägliche Strecke, die eine Truppe bei der Nahrungssuche zurücklegt, schwankt zwischen 1,6 und 14,5 km. Die Reviere und die tägliche Wegstrecke der Bärenpaviane (Papio ursinus) sind die größten aller Pavianarten, hängen aber auch von der Verfügbarkeit geeigneter Schlafplätze und Wasserlöcher ab. Da die Trupps auf Felsen oder Klippen schlafen, müssen die Bewegungen so koordiniert werden, dass einer der vielen Schlafplätze bei Einbruch der Dunkelheit erreicht werden kann [5][9][13].

Bei Bärenpavianen (Papio ursinus) verlassen alle Männchen ihre Geburtsgruppen noch bevor sie ihre volle Größe erreichen. Nach Anschluß an eine neue Truppe müssen sich Männchen in der Hierarchie erst ihren Platz suchen. Dabei verhalten sie sich in der Regel aggressiv gegenüber anderen Männchen, wobei die "Gewinner" einer Auseinandersetzung über die "Verlierer" dominieren. Männchen unterhalten keine langfristigen Bindungen mit männlichen Verwandten, wie man es bei Mantelpavianen beobachtet [9][13][14][18]

Bei Bärenpavianen (Papio ursinus) bilden also untereinander verwandte Weibchen den stabilen Kern der Gesellschaft. Da die Weibchen in ihrer Geburtsgruppe verbleiben, pflegen sie lebenslange Beziehungen zu ihren Müttern, Schwestern und Tanten. Innerhalb einer Truppe gibt es eine matrilineare Dominanzhierarchie, die über lange Zeit sehr stabil ist. In der Regel nimmt ein junges Weibchen einen Platz in der Hierarchie ein, der unmittelbar auf den Rang ihrer Mutter und dem ihrer jüngeren Schwestern folgt (also in der umgekehrten Reihenfolge der Geburt). Dominanz-Beziehungen scheinen sich bereits von Kindheit an zu entwickeln, etwa durch die unterschiedliche Behandlung der Jungen von höherrangigen Weibchen durch nicht verwandte Tiere [9].


Kommunikation

Wie bei allen sozialen Tierarten ist die Kommunikation bei Bärenpaviane (Papio ursinus) vielfältig und komplex. Sie nutzen optische Signale und Gesten, Laute und Berührungen, um miteinander zu kommunizieren. [13]

Zu den visuellen Signalen zählen das soziale "Präsentieren", bei dem ein Weibchen oder ein jugendliches Tier sein Hinterteil in Richtung eines Männchens reckt. Dieses Verhalten legen aber auch Weibchen an den Tag, die sich einer Mutter mit einem noch schwarz behaarten Säugling nähern. Dieses unterwürfige Signal wird oft mit Schmatzen begleitet und unterscheidet sich vom sexuellen "Präsentieren", bei dem das Weibchen die Paarung einleitet. Das Starren ist eine Drohgebärde, deren Wirkung durch die verschieden gefärbten Regionen der Augen verstärkt wird. Das Zeigen der Eckzähne ist eine weiterere Drohgebärde, die von rangniedrigen Männchen an ranghöhere Männchen gerichtet ist, die mit Weibchen im Östrus Umgang haben oder im Besitz von Fleisch sind. Männliche Bärenpaviane (Papio ursinus), die zu nahe aneinander geraten, drohen einander mit Zähneknirschen. Spannungsgeladene Situationen werden durch schnell wechselnde Blickkontakte entschärft. Ausgewachsene Männchen von Anubispavianen (Papio anubis), die ihre Geschlechtspartnerinnen bewachen, sitzen manchmal mit erigiertem Penis im Blickfeld anderer Männchen. Damit machen sie andere Männchen deutlich auf ihre Anwesenheit aufmerksam [13].

Zu den Lautäußerungen bei Bärenpaviane (Papio ursinus) gehört ein Zwei-Phasen-Bellen, das erwachsene Männchen direkt gegen Raubkatzen oder gegen andere Männchen richten, um damit offenbar ihre Anwesenheit zu kommunizieren. Während ihrer Kämpfe drohen sich ausgewachsene Männchen mit Grunzen und Brüllen. Ein grellendes Brüllen, ein tiefer resonanter Ruf, wird von einem dominanten Männchen nach einem Kampf und manchmal bei nächtlichen Störungen emittiert. Kreischen ist bei aggressiven Begegnungen üblich - es ist von jedem Geschlecht jeden Alters und jeden Rangs zu hören. Subadulte und adulte Bärenpaviane (Papio ursinus) produzieren beim Ausweichen vor einem bedrohlichen Tier quasselnde Geräusche, die oft von einer ängstlichen Grimasse begleitet sind. Um Alarm zu schlagen bedienen sich alle Gruppenmitglieder - außer erwachsene Männchen - einem schrillen Bellen. Schließlich bedienen sich alle Bärenpaviane (Papio ursinus) eines rhythmischen Grunzens, um andere Gruppenmitglieder zu beruhigen oder zu beschwichtigen. Klappern mit den Zähnen und Schmatzen sind auditive Signale, die ebenfalls der Beruhigung dienen - oft von einem dominanten Tier an ein anderes gerichtet, das ihm sein Hinterteil präsentiert. auch Weibchen, die sich einer Mutter mit einem noch schwarzen Kleinkind nähern, Schmatzen mit den Lippen [13].

Jugendliche und Kleinkinder produzieren einige Lautäußerungen, die einzigartig für ihre Altersklasse sind. Dazu gehören Geschnatter während des Spiels oder Geräusche, die Notlagen signalisieren. Erwachsene Weibchen produzieren während der Kopulation ein dumpfes Knurren. Der Mund ist dabei geschlossen, und die Wangen dehnen sich aus und ziehen sich wieder zusammen. Chemische Kommunikation mittels Düften ist bei Bärenpavianen (Papio ursinus) nicht bekannt [13].

Zur taktilen Kommunikation gehört, wie bei allen Backentaschenaffen (Cercopithecinae) üblich, die soziale Fellpflege. Sie dient dazu, soziale Bindungen zu stärken, sowie Parasiten und Schmutz aus dem Fell zu entfernen. Das soziale Besteigen ist ein Verhalten, das zur Beruhigung dient [13].


Gefahren

Die Lebenserwartung von Bärenpavianen (Papio ursinus) in der Wildnis ist nicht bekannt, aber ein in Gefangeschaft gehaltenes Tier wurde 45 Jahre alt. Es ist jedoch unwahrscheinlich, dass viele Paviane so lange in freier Wildbahn leben [12].

In Botswana sind zwei Arten von Raubkatzen bekannt, die Bärenpaviane (Papio ursinus) fressen: Leoparden und Löwen. Die Verluste werden jährlich auf 9 % der Bevölkerung geschätzt. Davon entfallen 18 % auf Kleinkinder, 18 % auf Jugendliche und 13 % auf männliche Erwachsene. Volle 50 Prozent der Todesfälle durch Raubtiere entfallen auf erwachsene Weibchen [3][15].

Bärenpavian (Papio ursinus)
Bärenpavian (Papio ursinus) zeigt seine Eckzähne

Paviane sind dafür bekannt, Leoparden anzugreifen. Männchen können potenzielle Räuber mit ihren langen Eckzähnen schwer verletzen. Dies ist wohl auch der Grund für den niedrigen Prozentsatz an Männchen, die Räubern zum Opfer fallen, da die Raubtiere wohl eine Vorliebe für weniger gefährliche Paviane wie Weibchen, Kleinkinder und Jugendlichen haben [9][12].

Ein interessanter Aspekt im Verhalten der Bärenpaviane (Papio ursinus) bezieht sich auf die Position der Geschlechter und verschiedenen Altersklassen während der Truppenbewegungen. Eine Positionierung weit vorne in einem Trupp kann für die Tiere dort ziemlich gefährlich werden. Zum Beispiel weiß man von Löwen, dass sie an Wasserlöchern auf Lauer liegen, um die ahnungslosen Tiere, die an die Tränke kommen, in einem Hintehalt zu überraschen. Für Paviane würde dies bedeuten, dass die Tiere an der Front der Truppe, die zuerst an der Wasserstelle sind, den Löwen eher zum Opfer fallen als Tiere, die im Zug zurückhängen. Nun hat man herausgefunden, dass die erwachsenen Männchen der Bärenpaviane (Papio ursinus), Anubispaviane (Papio anubis) und Steppenpaviane (Papio cynocephalus) dazu neigen, sich vorne in einer Truppe zu positionieren. Beobachtungen an Bärenpavianen (Papio ursinus) haben gezeigt, dass diese Tendenz ansteigt, je weiter sich die Tiere einem Wasserloch annähern. Es ist unklar, ob die Männchen von sich aus vorangehen, oder ob diese Positionierung dadurch verursacht wird, dass sich andere langsamer bewegen und dadurch etwas zurückbleiben. Es ist wahrscheinlich, dass sich die Tiere innerhalb der Gruppe so positionieren, wie ihrem Ängstlichkeits-Niveau entspricht. Jugendliche, die unerfahren und klein sind, haben eher Angst vor Lichtungen oder unbekannten, neue Orten, und sind daher geeignet, zurückzubleiben und anderen den Vortritt zu lassen [15].

Derzeit scheint es keine größeren Gefahren für diese Spezies zu geben, obwohl vereinzelt Tiere als Schädlinge geschossen werden. Lokal werden Bärenpaviane (Papio ursinus) gejagt, um ihre Körperteile für traditionelle medizinische Zwecke auf Märkten in Südafrika anzubieten, aber dies ist keine große Bedrohung für die Art als Ganzes [6].

Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft Bärenpaviane daher als nicht gefährdet (Least Concern) ein, nicht zuletzt auch deshalb, weil sie weit verbreitet und zahlreich sind und es keine Anhaltspunkte für einen weiträumigen Rückgang der Populationen gibt [6].

[1] Altmann, 1980; [2] Bercovitch, 1987; [3] Cheney und Wrangham, 1987; [4] Groves, 2001; [5] Hamilton und Bulger, 1992; [6] Hoffmann, M. & Hilton-Taylor, C. 2008. Papio ursinus. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 05 June 2010; [7] Hrdy und Whitten, 1987; [8] Jolly, 1993; [9] Melnick und Pearl, 1987; [10] Napier und Napier, 1985; [11] Nicolson, 1987; [12] Nowak, 1999; [13] Primate Info Net, 2010; [14] Pusey und Packer, 1987; [15] Rhine und Tilson, 1987; [16] Smuts und Nicolson, 1989; [17] Smuts, 1987b; [18] Walters, 1987
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