Embryogenese
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| Biologischer Entwicklungsprozess | ||
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Unter Embryogenese (von altgr. ἔμβρυον (émbryon) 'ungeborene Leibesfrucht' und γένεσις (genesis) 'Entwicklung, Entstehung') oder Embryonalentwicklung wird jene Phase der Keimentwicklung verstanden, die von der Befruchtung der Eizelle über Furchung, Blastulation und Gastrulation zur Bildung der Organanlagen (der Organogenese) führt und in der es zu einem wesentlichen Wandel in der äußeren Gestalt des Embryoblasten und Embryos kommt. Dieser Zeitraum heißt auch Embryonalperiode.
Bei den Plazentalia verläuft die Entwicklung im Keimstadium über die befruchtete Eizelle (Zygote) zur Blastozyste, die sich am 5. bis 6. Entwicklungstag in die Gebärmutterschleimhaut einnistet. Mit der Ausbildung der Chorionzotten und der Aufnahme der Verbindung zum mütterlichen Kreislauf beginnt das Embryonalstadium.
Beim Menschen ist die Embryogenese nach 8 Entwicklungswochen (post conceptionem) beendet. Etwa den halben Anteil der nun erreichten Scheitel-Steiß-Länge (SSL) von durchschnittlich 28-30 mm nimmt jetzt der Kopf ein. Mit dem Beginn des dritten Monats p.c. wird die weitere Entwicklung, die sich im Wesentlichen durch schnelles Körperwachstum auszeichnet, als Fetalperiode, die weitere Entwicklung als Fetogenese bezeichnet.
Die menschliche intrauterine Entwicklung lässt sich grundsätzlich in drei Hauptabschnitte unterteilen. Sie besteht
- aus der zellulären Phase oder Blastogenese, die sich bis zum 16. Gestationstag erstreckt,
- aus der embryonalen Phase, der eigentlichen Embryogenese im engeren Sinne, die vom 16. bis einschließlich zum 60. Gestationstag andauert, und schließlich
- aus der fetalen Phase oder Fetogenese vom 61. Gestationstag bis zur Geburt.
Die Erforschung der Embryogenese ist Aufgabe der Embryologie.
Blastogenese
Zellentwicklung
Die Zygote beginnt unmittelbar nach der Befruchtung, sich zu teilen. Folglich besteht die Zygote nach der ersten Teilung aus zwei Blastomeren. Die Zellen teilen sich fortan, bis sie am 4. Tag mit 8 bis 32 Blastomeren die Morula (Maulbeere) bilden. Die Entwicklung von der ersten Teilung bis zur Morula wird als Furchung bezeichnet.
Obwohl sich die Zellen vermehren, ist das Gesamtvolumen der Morula gegenüber der Zygote unverändert. In diesem Stadium, etwa am vierten Tag, kommt es zu einer Differenzierung der Zellen in eine äußere und eine innere Zellschicht. Aus der äußeren Zellschicht werden sich zuerst der Trophoblast und später Plazenta und Eihäute entwickeln, die innere Zellschicht wird zum Embryoblast, dem Vorgänger des eigentlichen Embryos. Wasser dringt in die Zellzwischenräume und sammelt sich schließlich an einer Stelle, an der sich deshalb die Blastozystenhöhle bildet, nach der dieses Stadium als Blastozyste bezeichnet wird.
Nidation
Als Nidation oder Einnistung wird der Prozess bezeichnet, in dem sich der Embryo in die Gebärmutterschleimhaut absenkt, meist 5.-6. Tag nach der Befruchtung.
In der zweiten Woche verwächst das Chorion mit der Plazenta.
Embryogenese
Unter Embryogenese wird jene Phase der Keimentwicklung verstanden, die von der Gastrulation zur Bildung der Organanlagen (der Organogenese) führt und die einen wesentlichen Wandel in der äußeren Gestalt des Embryoblasten und Embryos bedingt. Dieser Zeitraum wird auch als Embryonalperiode bezeichnet. Sie dauert beim Menschen von der dritten bis zur achten Entwicklungswoche (p.c.).
Frühe Embryogenese
Die Frühe Embryogenese – beim Menschen in der dritten Entwicklungswoche – ist die Periode in der der Embryo sich am schnellsten entwickelt. Es kommt zur Determinierung seiner Achsen durch Bildung des Primitivstreifens. Bei der Gastrulation entstehen die drei Keimblätter, aus denen jegliches Gewebe des Embryos hervorgeht.
Im nächsten Schritt kommt es zur Abfaltung des Neuralrohres (Beginn der Neurulation) und zur groben Anlage jedes Organsystems, die sich dann in der folgenden Zeit der Embryogenese fortsetzt.
Bildung des Primitivstreifens
Am 15. Entwicklungstag lässt sich in der Mitte des Epiblasten eine Verdickung der Zellen erkennen – der Primitivstreifen. Dieses bandartige Gebilde erlaubt zum ersten Mal eine räumliche Achsendetermination: Die Längsachse wird festgelegt. Sie beginnt kaudal am haftstielnahen Ende des Primitivstreifens. In letztere Richtung setzt der Primitivstreifen auch sein Längenwachstum fort.
Die Sagittalachse wird durch den dorsal gelegenen Epiblasten und ventral gelegenen Hypoblasten festgelegt. Nach der Festlegung dieser beiden Achsen fällt es einem leicht, die letzte Achse festzulegen. Stellt man sich die Medianebene vor, welche von den oben genannten Achsen aufgespannt wird, und genau durch die Mitte des Primitivstreifens verläuft, kann man leicht die Transversalachsen finden. Sie sind die zur Medianebene orthogonalen (senkrechten) Achsen. Man kann zum ersten Mal von rechts und links beim Embryo sprechen.
Am kranialen Ende vom Primitivstreifen liegt der Primitivknoten. Seine Zellen sorgen für das Wachstum des Kopffortsatzes in kranialer Richtung. Dieses Wachstum wird von der Prächordalplatte gestoppt.
Nach der vierten Entwicklungswoche verschwindet der Primitivstreifen fast vollständig.
Gastrulation
Unter Gastrulation (v. lat. gastrum „bauchiges Tongefäß“) wird der Übergang von dem zweiblättrigen Embryoblasten zur Dreiblättrigkeit verstanden. Die Epiblastenzellen der Medianebene falten sich ventral ab und wandern dann zwischen Hypoblast und Epiblast nach lateral. So entsteht der embryonale Mesoblast. Dessen Zellen dringen in den Hypoblasten ein und verdrängen diesen nach lateral. Nach dieser Einwanderung differenziert man Ektoderm (ehemaliger Epiblast), Mesoderm (ehemaliger Mesoblast) und Endoderm (an Stelle des Hypoblasten; ehemaliger Hypoblast).
Das Ektoderm bildet eine epithelartige Schicht zylindrischer Zellen und das Endoderm eine Schicht von kleinen, vieleckigen Zellen. An zwei Stellen besteht der Embryo nur aus dem Ekto- und Endoderm, hier fehlt also das Mesoderm. Die ist die Prächordalplatte, welche sich zur späteren Rachenmembran differenzieren wird, und die Kloakenmembran.
Entwicklung der Chorda dorsalis
Die Entstehung der Chorda dorsalis ist von enormer Wichtigkeit, da sie als Leitstruktur zur Bildung der Wirbelsäule dient und die Abfaltung des Neuralrohres induziert.
Die am Primitivknoten gelegene Primitivgrube bildet den Chordakanal, indem sie sich kranial in den Kopffortsatz hineindehnt. Der mediane Zellstrang aus dem Kopffortsatz verschmilzt mit dem Endoderm und bildet so die Chorda dorsalis. Beim Verschmelzen entstehen zwischenzeitlich Öffnungen, die den Dottersack mit der Amnionhöhle verbinden (Canalis neurentericus).
Abfaltung des Neuralrohrs (Neurulation)
Das Ektoderm differenziert sich medial gelegen zur Neuralplatte, während es lateral das Oberflächenektoderm bildet. Induziert durch die Chorda dorsalis faltet sich die Neuralplatte an der Medianebene und bildet die Neuralrinne. Etwa in der Mitte der Neuralrinne verschließt sich diese wieder durch das Zusammenwachsen von Neuralplattenzellen, die so zu Neuralrinnenzellen werden. So entsteht das Neuralrohr. Die übrig gebliebenen Neuralplattenzellen, die Neuralleistenzellen, zwischen Oberflächenektoderm und Neuralrinnenzellen wandern bilateral aus und bilden die neben dem Neuralrohr gelegenen Spinalganglien. Das Oberflächenektoderm schließt nun dorsal über dem Neuralrohr und den Spinalganglien.
Weitere Entwicklung
Im weiteren Verlauf der Embryogenese - beim Menschen in der vierten bis achten Entwicklungswoche – findet eine sehr große Vielfalt an Differenzierungen des Gewebes statt, dass hier zunächst nur die wichtigsten Bausteine der Organogenese dargestellt werden.
Somitenentstehung
Die Somiten entstehen aus dem paraxialen Mesoderm. Dieses beginnt sich am Ende der dritten Entwicklungswoche in Somiten zu organisieren. Die Hauptperiode der Somiten liegt zwischen dem 20. und 30. Entwicklungstag. In der Zeit entsteht ungefähr alle 90 Minuten ein neues Somitenpaar. Auch die Somitenbildung wird durch die Chorda dorsalis induziert.
Diese Ursegmente sind nicht mit den Wirbelkörpern des ausgewachsenen Menschen gleichzusetzen. Letztere entstehen genau zwischen zwei Somiten. Es gibt 4 okzipitale, 8 zervikale, 12 thorakale, 5 lumbale, 5 sakrale und ca. 8 kokzygeale Somitenpaare.
Im Laufe der Entwicklung differenzieren sich die Somiten in zwei Segmente, das Sklerotom und das Dermatomyotom. Aus dem Dermatomyotom entwickelt sich unter anderem die Skelettmuskulatur.
Krümmungsbewegungen
In der Hauptphase der Organogenese entstehen viele Organe durch Krümmungsbewegung. Eine kraniokaudale Krümmung des Embryos wird durch das schnelle Wachstum des Neuralrohres verursacht. Sie ermöglicht z.B. die Entstehung der Perikardhöhle (siehe Herz#Entwicklung) . Bei der Somitenentstehung kommt es zu einer bilateralen Krümmungsbewegung. Aus dieser Bewegung kommt es zum Schluss des Neuralrohres, der Chorda, des Darms und der Bauchhöhle.
Schlundbögen
Bei allen Wirbeltieren entstehen während der Embryonalentwicklung Kiemenbögen. Diese haben jedoch einen Wandel in ihrer Funktion durchlaufen und sollten deshalb besser Schlundbögen genannt werden.
Gewöhnlich besteht ein Schlundbogenapparat aus den Schlundbögen, Schlundfurchen, Schlundtaschen und Schlundbogenmembranen. Der Schlundbogen selber besteht aus einer Kiemenbogenarterie, einer Knorpelspange, einem Muskelelement und einem Kiemenbogennerven. Ihr Kern ist mesodermalen Ursprungs. Außen werden sie von ektodermalen Gewebe überzogen, innen von endodermalen (Schlundtaschen).
Aus den Schlundbögen entstehen unter anderem der Unterkiefer und die Kaumuskulatur.
Fetogenese
Ab der 9. Woche (mit dem Anfang des dritten Schwangerschaftsmonats p.c.) beginnt die Fetogenese als Stadium der Entwicklung der Organe (Morphogenese) und der Ausdifferenzierung der Gewebe (Histogenese). Es ist dann schon eine deutlich menschliche Gestalt zu erkennen, die Organe beginnen nach und nach mit eigentätiger Funktion im Sinne ihrer späteren Endfunktion.
Siehe auch
- Neurula
- Biogenetische Grundregel - Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese. (Ernst Haeckel, 1866)
- Carnegie-Stadien
- Evolutionäre Entwicklungsbiologie (EvoDevo)
Literatur
- Erich Blechschmidt: Wie beginnt das menschliche Leben? Vom Ei zum Embryo. Stein am Rhein 1989, ISBN 3-7171-0653-8.
- Christiane Nüsslein-Volhard: Das Werden des Lebens. Wie Gene die Entwicklung steuern. Verlag C.H. Beck, München 2004, ISBN 3-406-51818-4.
- Thomas W. Sadler, Jan Langman: Medizinische Embryologie. Die normale menschliche Entwicklung und ihre Fehlbildungen. Thieme Verlag, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-446610-4.
- Alexander Tsiaras: Wunder des Lebens. Wie ein Kind entsteht. Knaur Verlag München 2003, ISBN 3-426-66477-1.
- Lewis Wolpert: Regisseure des Lebens. Das Drehbuch der Embryonalentwicklung. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1993, ISBN 3-86025-081-7.
- Bodo Christ: Medizinische Embryologie. Molekulargenetik - Morphologie - Klinik. Ullstein Medical, Freiburg 1998, ISBN 3-86126-163-4.
- Norbert Ulfig: Kurzlehrbuch Embryologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 3-13-139581-8.
- Keith L. Moore, T.V.N. Persaud: The Developing Human. Clinically Oriented Embryology. Saunders Verlag, Philadelphia 2003, ISBN 0-7216-9412-8.
