Schraubenbaumgewächse
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Pandanus humilis, Illustration. | ||||||||||||
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| R.Br. |
Die Schraubenbaumgewächse (Pandanaceae), auch selten als Scheinpalmengewächse oder Kolbenpalmengewächse bezeichnet, sind eine Familie in der Ordnung der Schraubenbaumartigen (Pandanales) innerhalb der Monokotyledonen. Diese kleine Familie enthält nur vier Gattungen mit etwa 800 bis 885 Arten. Von einigen Arten werden die Blätter verarbeitet und einige Arten sind Zierpflanzen für Parks und Gärten und von einer Art werden Sorten als Zimmerpflanze verwendet.
Beschreibung
Habitus und Laubblätter
Die Arten der Familie sind immergrüne, verholzende Pflanzen, die baumförmig, strauchförmig oder als Lianen wachsen; einige Arten sind Epiphyten. Es ist kein sekundäres Dickenwachstum vorhanden und deshalb spricht man auch nicht von Bäumen. Bei vielen Arten werden Luft- oder Stelzwurzeln ausgebildet. Einige Arten sind Helophyten und gedeihen im flachen Salzwasser. Wenn Stämme vorhanden sind dann sind sie meist einfach oder manchmal zweigabelig verzweigt. Die Sprossachsen sind oft durch die ringförmigen Blattnarben geringelt.
Die wechselständig und scheinbar schraubig (daher der deutsche Name), tatsächlich aber selten zwei- meist dreiz- oder seltener vierzeilig angeordneten Laubblätter sind ungestielt und einfach. Es sind offene Blattscheiden vorhanden. Die unbehaarte, manchmal bemehlten, ledrige Blattspreite ist linealisch bis lanzettlich, oft sehr lang und läuft am Ende oft in eine Stachelspitze aus und manchmal unterseits gekielt. Häufig ist Rand und oft auch auf der Mittelrippe ist die Blattspreite stachelig gezähnt; der Blattrand kann aber auch glatt sein. Es liegt Parallelnervatur vor, aber es sind auch viele horizontale sekundäre Blattnerven vorhanden. Es sind tetracytische Stomata vorhanden.
Blütenstände und Blüten
Die Taxa sind meist getrenntgeschlechtig entweder zweihäusig (diözisch) oder einhäusig (monözisch). An einem Blütenstand gibt es meist nur Blüten eines Geschlechtes; die männliche und weiblichen Blütenstände sehen verschieden aus. Sehr wenige Freycinetia-Arten besitzen zwittrige Blüten. Die end- oder seitenständigen, meist verzweigten Gesamtblütenstände sind aus traubigen, ährigen, kopf- oder kolbenförmigen Teilblütenständen zusammengesetzt; manchmal ist der Blütenstand einfach, besonders bei weiblichen Blütenständen. Es sind Hochblätter (hier Spatha genannt) vorhanden, die bei einigen Arten groß und intensiv gefärbt sein können.
Die Blüten sind meist eingeschlechtig, doch kommen bei einigen Arten auch zwittrige Blüten vor. Bei vielen Taxa sind keine Blütenhüllblätter erkennbar, sind also rudimentär. In männlichen Blüten sind 10 bis 100 Staubblätter vorhanden. Die glatten (Pandanus) oder papillösen (Freycinetia) Staubfäden sind untereinander frei oder in Gruppen miteinander verwachsen, oft mit „Stemonophoren“. Die basifixen Staubbeutel bestehen aus zwei Theken mit je zwei Pollensäcken. Die zweizelligen Pollenkörner sind sulcat oder ulcerate mit einer Aperturat und die Pollenoberfläche ist oft stachelig. In weiblichen Blüten sind ein bis 80 freie bis verwachsene Fruchtblätter und manchmal Staminodien vorhanden. Jedes oberständige Fruchtblatt enthält eine bis einige anatrope Samenanlagen in basaler oder parietaler Plazentation. Es ist höchstens ein kurzer Griffel vorhanden.
Die Bestäubung erfolgt meist durch Wind (Anemophilie), weniger häufig durch Insekten (Entomophilie), Vögel (Ornithophilie) oder Fledertiere (Chiropterophilie).
Früchte und Samen
Als Früchte werden Steinfrüchte (Pandanus) oder Beeren (Freycinetia) gebildet. Bei einigen Arten stehen die Früchte zu je nach Art sehr unterschiedlich aufgebauten Sammelfrüchten zusammen. Die Früchte enthalten einen bis viele winzige Samen. Das Endosperm kann stärkehaltig (Freycinetia) oder ölhaltig (Pandanus) und fleischig sein. Der basale Embryo ist winzig.
Inhaltsstoffe und Chromosomenzahl
Es wird Stärke (nur vom Pteridophytentyp) gebildet. Calciumoxalat-Kristalle werden als Raphiden eingelagert.
Die Chromosomenzahlen betragen n = 25, 28, 30.
Systematik und Verbreitung
Die Familie Pandanaceae wurde 1810 von Robert Brown in Prodromus Florae Novae Hollandiae, S. 340 unter dem Namen „Pandaneae“ [1] erstveröffentlicht. Typusgattung ist Pandanus Parkinson. [2]
Freycinetia arborea mit unbewehrten Blättern und Fruchtständen.
Freycinetia arborea an einem Eucalyptus-Baum kletternd.
Die Arten der Familie der Freycinetiaceae Le Maout & Decaisne werden heute den Schraubenbaumgewächsen (Pandanaceae) zugeordnet.
Die Cyclanthaceae sind eine Schwestergruppe der Pandanaceae, diese beiden Familien sind am nächsten mit den Stemonaceae und Triuridaceae verwandt und innerhalb der Ordnung der Pandanales sind die Pandanaceae mit den Velloziaceae am entferntesten verwandt.
Der Ursprung der Familie liegt in der frühen bis mittleren Kreidezeit vor etwa 96 Millionen Jahren auf dem Gondwana-Kontinent als er auseinander brach. Es kam zu einer schnellen adaptiven Radiation und so ist die heutige Verbreitung der Gattungen zu erklären. Manche Arten auf Madagaskar sind allerdings viel später durch Fernausbreitung dort hingelangt.
Sie haben eine Verbreitung von den Tropen bis in die warmen gemäßigten Breiten der Alten Welt. Ihre natürlichen Verbreitungsgebiete liegen im tropischen Zentral- und Westafrika, in Madagaskar und nahe gelegenen Inseln, von Indien über Thailand bis China und vom Malaiischen Archipel über Australien bis Neuseeland und zu den in den Pazifischen Inseln.
Die Familie umfasst nur vier Gattungen mit etwa 800 bis 885 Arten [3]:
- Freycinetia Gaudich.: Mit etwa 180 Arten. Ihre Vorkommen liegen in den Tropen von Sri Lanka bis zu den pazifischen Marquesas-Inseln und Hawaii, im nördlichen Australien und Neuseeland. Sie wachsen meist als Lianen und bilden Beeren.
- Martellidendron (Pic. Serm.) Callm. & Chassot (Syn.: Pandanus subg. Martellidendron Pic. Serm.): Es ist eine relativ neue Gattung, die aus Pandanus ausgegliedert wurde. Mit sieben Arten, davon sechs in Madagaskar und nur Martellidendron hornei auf den Seychellen. [4]
- Schraubenbäume (Pandanus Parkinson): Mit acht Untergattungen und etwa 600 Arten. Sie bilden Steinfrüchte.
- Sararanga Hemsl.: Mit nur zwei baumförmigen Arten auf Neuguinea, den Philippinen und den Salomonen. Es ist die ursprünglichste Gattung der Familie mit deutlich erkennbaren drei oder vier Blütenhüllblättern.
Nutzung
Einige Arten der Schraubenbaumgewächse werden wirtschaftlich genutzt, so zum Beispiel die auf Madagaskar heimische Pandanus utilis. Aus ihren Früchten wird Mehl hergestellt, und sie wird auf den Westindischen Inseln und in Mittelamerika zur Fasergewinnung angebaut. Aus der in Südasien, Polynesien und Australien vorkommenden Pandanus odorifer wird ein Extrakt zur Parfümherstellung gewonnen.
Von einigen Freycinetia-Arten werden die Hochblätter genutzt und die faserreichen Blätter werden zum Flechten von Matten und Körben, Bindematerial oder zum Dachdecken verwendet.
Einige Arten werden auch als Zierpflanzen genutzt, in den Tropen und Subtropen in Parks und Gärten, in den Gebieten mit Frost als robuste Zimmerpflanzen (Pandanus veitchii besonders ihre panaschierte Sorte).
Quellen
- Die Familie der Pandanaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
- Die Familie der Pandanaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
- Kun Sun & Robert A. DeFilipps: Pandanaceae , S. 127 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010, ISBN 978-1-930723-99-3. (Abschnitt Beschreibung und Verbreitung)
Einzelnachweise
- ↑ Erstveröffentlichung bei biodiversitylibrary.org.
- ↑ Eintrag bei Tropicos.
- ↑ Eintrag bei GRIN.
- ↑ M. W. Callmander, P. Chassot, P. Küpfer & P. P. Lowry, II: Recognition of Martellidendron, a new genus of Pandanaceae, and its biogeographic implications., in Taxon, 52, 2003, S. 747-762.
Weblinks
- Bryan A. Niedenberger & Anne Kadar Duzan: Website zur Familie. (engl.)